Блог

Афо толстого кишечника


Краткий очерк анатомии и физиологии толстого кишечника

Глава 1 из книги «Хронические колиты, Л. Б. Берлин»

Толстый кишечник принято делить на 6 частей (рис. 1):

  1. слепая кишка (coecum) с червеобразным отростком (appendix),
  2. восходящая ободочная кишка (colon ascendens),
  3. поперечная ободочная кишка (colon transversum),
  4. нисходящая ободочная кишка (colon descendens),
  5. сигмовидная ободочная кишка (colon sigmoideum) и
  6. прямая кишка (rectum).

Длина толстых кишок равна в среднем полутора-двум метрам. Диаметр их значительно больше тонких, колеблясь в различных частях и при различных условиях от 2 до 6 см. Наибольшую ширину имеет слепая кишка, а остальные отделы толстого кишечника уменьшаются в диаметре по направлению к дистальному отделу. По ходу прямой кишки диаметр снова возрастает, образуя ампулообразное расширение.

Слепая кишка имеет мешкообразную форму. С левой стороны ее находиться место перехода тонкого кишечника в толстый, прикрываемое баугиниевой заслонкой. Последняя регулирует переход пищи в слепую кишку и препятствует обратному движению пищевой массы.

Слепая кишка расположена в правой подвздошной ямке, и нижний конец её в наполненном состоянии лежит над наружной половиной пупартовой связки. Слепая кишка со всех сторон покрыта брюшиной, но брыжейки не имеет. Сзади под местом перехода тонкого кишечника в толстый отходит слепо оканчивающийся узкий, полый червеобразный отросток, отличающийся значительным разнообразием как в длине, так и в положении. Отросток имеет перитонеальную складку, содержащую сосуды и нервы, которые проникают до половины длины отростка. Слепая кишка переходит в восходящую ободочную кишку, которая поднимается кверху от правой подвздошной впадины, располагаясь кпереди от заднего отдела гребешка подвздошной кости и по передней поверхности правой квадратной мышцы. Направление её в зависимости от длины носит различный характер. Чаще она поднимается вертикально до правого подреберья и переходит в печеночный изгиб ободочной кишки (flex. coli hepatica). Длина восходящей кишки зависит от расположения слепой кишки: При высоком расположении последней восходящая бывает короткой и, наоборот, при низком расположении слепой она имеет довольно значительную длину. Брюшина покрывает восходящую кишку только спереди и с боков.

В правом подреберье восходящая кишка, меняя направление и образуя печеночный изгиб, переходит в поперечную ободочную кишку.

Поперечная ободочная кишка, расположенная поперек живота между печеночным и селезеночным (flex. lienalis) изгибами, очень подвижна благодаря наличию длинной брыжейки, посредством которой она прикреплена к задней стенке живота. Форма и положение поперечной ободочной кишки бывают различны в зависимости от положения печеночного изгиба. Если печеночный изгиб расположен низко, то поперечная кишка имеет косой восходящий ход; при высоком же расположении его положение ободочной кишки больше приближается к поперечному. Часть поперечной ободочной кишки гирляндообразно спускается вниз, а начальная часть её иногда спускается параллельно восходящей кишке и, образуя изгиб, косо направляется к селезеночному изгибу. Бывают и другие положения поперечной кишки.

Селезеночный изгиб расположен под левым куполом диафрагмы и хорошо укрейлен при помощи специальной связки (ligamentum frenico-colicum sinistra).

Oт этого изгиба начинается нисходящая ободочная кишка, идущая вниз к левой подвздошной яме до гребешка подвздошной кости (crista Шаса).

В большинстве случаев серозная оболочка не покрывает задней стенки нисходящей кишки, иногда же она образует короткую брыжейку, позволяющую кишке двигаться вправо и влево.

Сигмовидная кишка, начинающаяся у гребешка подвздошной кости, имеет форму латинской буквы S и состоит из двух частей: верхней подвздошной (colon iliacum), идущей вниз в подвздошную яму и у края таза переходящей в, нижнюю часть — тазовую (colon pelvicum). Брюшина покрывает этот отрезок кишки со всех сторон. Задняя поверхность связана клетчаткой с fascia iliaca. Здесь имеется короткая брыжейка, расположенная лишь в нижнем отрезке кишки.

Тазовая часть сигмовидной кишки на уровне третьего крестцового позвонка переходит в прямую кишку. Она отличается обычно наличием длинной брыжейки (mesocolon pelvicum), обусловливающей большую подвижность кишки. Размер и форма её могут быть самыми разнообразными.

Продолжением сигмовидной кишки служит прямая кишка длиной 12—15 см, начинающаяся у третьего крестцового позвонка и оканчивающаяся заднепроходным отверстием (anus).

Некоторые анатомы разделяют прямую кишку на 2 части: pars pelvina и pars perinealis. Pars pelvina начинается у третьего крестцового позвонка и кончается у места, где прямая кишка достигает нижней стенки малого таза. Прямая кишка делает несколько изгибов, из которых один соответствует вогнутости крестца (flex, sacralis) и выпуклостью обращен дорзально, а другой — выпуклости копчика (flex, perinealis). Остальные постоянные изгибы лежат во фронтальной плоскости.

Прямая кишка брюшиной не покрыта, а окружена рыхлой клетчаткой и жировой тканью.

Pars perinealis прободает мышечный слой нижней стенки малого таза и окружена сфинктерами заднего прохода. Она направлена назад и вниз и имеет около 2,5 см. в длину.

В тазовом отрезке прямой кишки (pars pelvina) насчитывают три поперечных складки, которые имеют полулунную форму и выступают в просвет кишки. Верхняя и нижняя складки расположены слева, средняя расположена справа.

Нижняя складка расположена на 7—7,5 см выше заднего прохода, а верхняя — на 2,5 см выше её. Между складками стенки кишки несколько выпячиваются. При наполнении прямой кишки бариевой клизмой эти выпячивания неясно вырисовываются, но при гипертонических состояниях кишки они ясно видны.

Стенка толстой кишки состоит из четырех слоев: слизистого, подслизистого, мышечного и серозного.

Поверхность толстых кишок имеет бугристый вид благодаря трем рядам выступов кишки haustra coli. Эти выступы обусловливаются неравномерным распределением мышечного слоя кишки. Мышечный слой состоит из двух рядов: внутреннего — циркулярного, и наружного — продольного. Продольный мышечный слой расположен неравномерно, а концентрируется по трем линиям — taenia coli: taenia libera, taenia mesocolica, taenia omentalis.

Благодаря относительной короткости taenia и под влиянием сокращения круговой мускулатуры образуются упомянутые выступы. Три ряда последних расположены между тремя taenia. Каждый выступ отделяется от соседнего выступа бороздой, расположенной поперечно к продольной оси. Эти борозды, вдаваясь в полость кишки, образуют полулунные складки — plicae semilunaris. Таким образом, на слизистой толстой кишки имеются полулунные складки, расположенные в три ряда вдоль продольной оси кишки. Круговой слой мускулатуры в общем развит равномерно по всей поверхности кишки, несколько утолщаясь на полулунных складках. Дистальный отрезок кишки имеет в этом отношении некоторые особенности. Кольцевой мышечный слой концентрируется на месте перехода сигмовидной петли в col. pelvicum в виде сфинктера и вблизи заднего прохода в виде muse, sphincter ani internus.

В прямой кишке продольный слой мышц расположен совершенно равномерно, так что taeniae там отсутствуют.

Кроме того, в прямой кишке отсутствуют plicae semilunares, но имеются продольные складки, находящиеся неподалеку от заднего прохода — columnae rectales, между которыми расположены углубления — sinus rectalis.

Слизистая оболочка связана с мышечной оболочкой посредством соединительнотканной подслизистой ткани. Как выше было указано, на слизистой оболочке имеются полулунные складки, расположенные в три ряда.

Слизистая оболочка толстых кишок в отличие от слизистой тонких кишок не имеет ворсинок, поверхность её покрыта цилиндрическим эпителием. В ней можно обнаружить многочисленные люберкюновые железы, которые обычно бывают длиннее, чем в слизистой тонких кишок, в них нет так называемых панетовых телец*, зато они содержат больше бокаловидных клеток. В слизистой оболочке прямой кишки — люберкюновых желез нет.

В тонких кишках на дне люберкюновых желез имеется особый вид грубо гранулированных клеток, которые и получили название панетовых телец.

Кровеносные и лимфатические сосуды толстых кишок

Толстые кишки снабжаются кровью из верхней и нижней брыжеечных артерий (art. mesenterica super, et art. mesenterica inferior).

Первая снабжает кровью слепую, восходящую кишки и первые две трети поперечной кишки, вторая — левую треть поперечной кишки, нисходящую, сигмовидную кишки.

Art. mesenterica infer. снабжает верхнюю часть прямой кишки, куда от неё отходит верхняя артерия прямой кишки (art. haemorrhoidalis superior). Нижняя часть прямой кишки, кроме того, васкуляризуется средней артерией прямой кишки от подчревной артерии, нижней артерией прямой кишки от внутренней срамной артерии (a. haemorrhoidalis media из art. hypogastrica и a. haemorrhoidalis infer из art. pudenda interna).

Вены толстых кишок соответствуют артериям и впадают в воротную вену. Только нижняя и средняя вены прямой кишки (v. haemorrhoidalis inferior и media) несут свою кровь во внутреннюю срамную и подчревную вены (v. pudenda interna, v. hypogastrica), которые впадают в подвздошную вену (v. iliaca). Вены прямой кишки образуют хорошо выраженное сплетение — сплетение прямой кишки (plexus venosus haemorrhoidalis). Различают plex. haemorrhoidalis internus et externus. Plex. haemor. internus в подслизистой ткани очень хорошо развито, особенно в зоне intermedia part, perinealis. Поэтому его называют также подслизистым сплетением (plex. submucosus). Plex. haemor. externus расположено в субфасциальной ткани. Из обоих сплетений образуется верхняя вена прямой кишки (v. haemorrhoidalis super.), которая через нижнюю брыжеечную вену (v. mesenterica infer.) изливает свою кровь в воротную вену.

Существует связь plex. submucosus с венами кожи вокруг заднего прохода, которые образуют plex. subcutaneus. Из последнего кровь изливается через нижнюю вену прямой кишки (v. haemorrhoidalis infer.), а затем через общую срамную вену (v. pudenda communis) и подчревную вену (v. hypogastri- са) в нижнюю полую вену (v. cava infer.). Расширение вен plex submucosus ведет к образованию внутреннего геморроя, а расширение вен plex. subcutaneus — к наружному геморрою. Лимфатические сосуды более многочисленны в слепой кишке и её отростке, чем в других частях толстых кишок. Они идут к лимфатическим брыжеечным узлам и к лимфатическим поясничным узлам. Лимфа из стенки прямой кишки оттекает к лимфатическим узлам, расположенным между прямой кишкой и крестцом.

Иннервация кишок

Кишечник обладает двумя источниками иннервации: внутренним (интрамуральным) и внешним (экстрамуральным).

Экстрамуральная нервная система состоит из симпатической и парасимпатической (рис. 2). Симпатические волокна, направляющиеся к кишкам, выходят в виде чревных нервов (n. n. splanchnicus major et minor) из VI—XII дорзальных сегментов спинного мозга, проходя через соответствующие узлы пограничного ствола; они впадают в чревное, или солнечное, сплетение. Сплетение дает ряд меньших сплетений, направляющихся в отдельные органы и в верхнее брыжеечное сплетение с ветвями для тонких кишок, правого отдела толстых кишок и большей части поперечной ободочной кишки. Вторым главным источником нервов для органов полости живота является сплетение на аорте, составленное из двух стволов от чревного сплетения и веточек от симпатических поясничных узлов. От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение для поперечной кишки и левого отдела толстых кишок. Прямая кишка получает нервы от нижних подчревных сплетений.

Парасимпатическая иннервация обеспечивается блуждающим нервом, некоторая часть волокон которого также входит в солнечное сплетение и n. n. pelvici. Последние отделяются от крестцовых спинномозговых нервов (2—4) и вступают также в нижнее брыжеечное сплетение. Блуждающий нерв иннервирует правый отдел кишок, a n. n. pelvici — левый отдел. Таким образом, брыжеечные нервы являются смешанными нервами, частью симпатического, частью парасимпатического происхождения.

Самый нижний отрезок прямой кишки, наружный сфинктер, иннервируется не вегетативной нервной системой, а произвольной, именно средним и нижним прямокишечными нервами (n. haemorrhoidalis medius et inferior), исходящими из срамного сплетения (plex. pudendus). Некоторая часть парасимпатических волокон входит в подсерозное сплетение и дальше направляется прямо к мышечным клеткам кишечной стенки так же, как и часть симпатических веточек. Большая часть веточек обеих нервных систем, войдя в кишечную стенку, направляется в нервные сплетения, заложенные здесь и составляющие интрамуральную нервную систему. Последняя состоит из двух нервных сплетений: plexus myentericus или ауэрбаховского сплетения, расположенного между продольным и круговым слоем мышц кишечной стенки, и мейсснеровского (plex. submucosus) расположенного непосредственно под слизистой оболочкой.

Догель установил в ауэрбаховском и мейсснеровском сплетениях наличие двух типов нервных клеток. Клетки первого типа многоотростчаты и имеют ясно выраженный нейрит. Дендриты этих клеток заканчиваются в пределах ганглия. Клетки второго типа имеют значительно меньшее количество отростков, нейрит их неразличим, все отростки покидают пределы ганглия. Лаврентьев обнаружил, что оба типа клеток распределены неравномерно по длине пищеварительной трубки. В дистальных отделах толстых кишок численно преобладают клетки первого типа и, в частности, в прямой кишке можно найти только клетки первого типа.

Клетки первого типа являются, повидимому, моторными. Исследования Лаврентьева и его сотрудников показали, что волокна блуждающего нерва и n. pelvicus оканчиваются синапсами на клетках первого типа. Таким образом, интенсивность распределения клеток первого и второго типа оказалась связанной с распределением парасимпатических волокон. Что касается клеток второго типа, то в настоящее время неизвестно их значение. Лаврентьев считает возможным предположить, что они связаны с направлением перистальтической волны, что требует, однако, экспериментальных доказательств. Существует мнение, что они чувствительны (И. Ф. Иванов).

Значение мейсснеровского и ауэрбаховского сплетений требует дальнейшего выяснения. Известно лишь, что они играют большую роль в двигательной функции кишок, а согласно исследованиям Хазен — возможно и в секреторной функции.

В основном пищевые вещества подвергаются воздействию пищеварительных ферментов в верхних отделах пищеварительного канала. Лишь небольшое количество их попадает в толстые кишки и подвергается дальнейшему воздействию благодаря пищеварительным ферментам, попадающим сюда из тонких кишок, и благодаря бактериальным процессам. Слизистая толстых кишок, в основном проксимального отдела, выделяет незначительное количество секрета. По данным Стражеско (из лаборатории И. П. Павлова), слепая кишка выделяет в 6—-7 раз меньше сока, чем тонкие кишки. Сок толстых кишок содержит следующие ферменты: эрепсин в небольшом количестве, нуклеазу, амилазу, инвертин и мальтазу. Лактаза в нем не содержится. Наличие липазы в соке толстых кишок подвергалось сомнению (Стражеско, Берлацкий). Однако Риккль и Глинская обнаружили в кишечном соке толстой кишки у человека липазу в очень небольших количествах, а эрепсин в значительном количестве.

На растительную клетчатку сок слепой кишки не действует. Исследования Стражеско показали, что сокоотделение из слепой кишки в очень малой степени подчинено влияниям, исходящим из других отделов пищеварительной трубки, и обусловливается, главным образом, механическим воздействием на слизистую кишки. Механическое раздражение значительно усиливает секрецию, а с прекращением раздражения отделение сока прекращается.

В физиологии до последнего времени существовало мнение, что секреторная функция кишечника стимулируется при помощи местных раздражений слизистой кишечной стенки. Однако Быков указывает на ряд исследований, не согласующихся с этим представлением. Так, Савич наблюдал у собак с фистулами тонких кишок увеличение секреции кишечного сока при поддразнивании их; при этом местные раздражения были полностью устранены. Хазен обнаружил спонтанную секрецию у собак с изолированной петлей тонкой кишки при подъеме на Эльбрус.

Плотный остаток кишечного сока состоит из желтоватой желатинообразной, слизистой, клейкой массы, образующей комочки. Эта масса, повидимому, служит для обволакивания и склеивания пищевых частиц и способствует формированию кала (Бабкин). Риккль и Глинская при извлечении из свища слепой кишки дренажной трубки, через которую собирался кишечный сок, обнаружили на ней массу густой консистенции с характерным запахом и цветом кала. Анализ показал наличие в этих массах большого количества слизи, разрушенных эритроцитов, следы азота и фосфора. Они считают, что слизистая кишки сецернирует какие-то вещества, которые в нормальных условиях способствуют образованию кала.

Под влиянием бактериальных процессов происходит переваривание в толстых кишках:

  1. клетчатки,
  2. небольших количеств белковых веществ, которые избегли воздействия пищеварительных ферментов в верхних отделах кишечника,
  3. завершение процессов переваривания углеводов.

Под влиянием бактериальных процессов в толстых кишках происходит в основном переваривание клетчатки и содержащегося в ней крахмала. Клетчатка поступает в толстые кишки в неизмененном виде, так как в пищеварительном канале нет ферментов, расщепляющих её. Она и крахмал составляют основную массу содержимого слепой кишки. Под влиянием бродильной флоры, называемой ещё амилолитической, происходит расщепление клетчатки и углеводов. В результате этих процессов образуются органические кислоты (молочная, уксусная, масляная, муравьиная, щавелевая и др ), а также водород, метан и углекислота.

Бактерии могут производить дезаминирование, декарбоксилирование и образование алкоголей, так называемое алкогольное брожение аминокислот. Таким образом могут образоваться путресцин и кадаверин из орнитина и лизина, гистамин из гистидина, тирамин из тиразина и триптамин из триптофана. В результате гнилостных процессов образуются аммиак, индол, скатол, фенолы, а также сероводород. Характер и направление процессов зависят от реакции среды. Так, b. proteus, coli и subtilis в кислой среде, от брожения углеводов, вызывают декарбоксилирование и образование аминов, а в слабощелочной среде аминокислоты переходят в оксикислоты.

В расщеплении жиров микроорганизмы играют очень небольшую роль.

В толстых кишках всасывание пищевых веществ происходит в незначительных количествах. Здесь преимущественно всасывается вода, причем, главным образом, в проксимальном отделе кишок. Установлено, что в слепой и восходящей кишках на одинаковом отрезке кишки содержится вдвое больше кала, чем в поперечной кишке, и в 3—3,5 раза больше, чем в нисходящей. Содержимое в слепой и восходящей кишках имеет ещё жидкий или полужидкий характер, а в поперечной кишке — мягкую консистенцию. Содержание воды понижается с 90% в содержимом конечного отдела тонких кишок до 75% в кале. Другие же вещества в толстых кишках: всасываются в очень незначительном количестве и только в проксимальном отделе кишок; в дистальном же отделе всасывание пищевых веществ почти не имеет места. Если ввести в прямую кишку раствор казеина или яичный белок, то даже через несколько часов нельзя обнаружить какого бы то ни было всасывания. Обнаружено незначительное всасывание в толстых кишках декстрозы и минеральных солей. Так, Гейле на собаках с цекальными фистулами и на людях с anus praetunaturalis colonis установил, что толстые кишки всасывают только сахар, да и то в небольшом количестве.

Из сказанного ясно, что введение питательных клизм нерационально. Если же к ним приходится прибегать, то целесообразным является введение воды, солей или растворов глюкозы.

Толстые кишки имеют большое значение как экскреторный орган. Они принимают большое участие в выделении солей кальция, магния, железа и фосфора, а также холестерина. В этом отношении кишечник играет определенную роль в минеральном и холестериновом обмене (Барский, Неклюдов). Через толстые кишки преимущественно выделяются соли тяжелых металлов, как висмут, ртуть. При выделении ртути через толстые кишки может развиться тяжелое поражение последних в виде язвенного колита.

Эта экскреторная функция кишечника выявляется особенно ярко при заболеваниях других выделительных органов — кожи, почек, при всякого рода эндогенных и экзогенных интоксикациях, а также при значительных нарушениях обмена (диабет, подагра). При этих патологических состояниях может появляться понос в результате усиленной экскреторной функции кишок, в последующем может развиться даже колит. Типичным примером в этом отношении являются колиты, развивающиеся при почечной недостаточности, или поносы, появляющиеся во время подагрического приступа, обусловленные выделением через кишечник мочекислых солей. Эти поносы старыми клиницистами именовались «кровоочистительными» поносами, а Певзнер их называет компенсаторными диарреями.

Наконец, толстому кишечнику придается большое значение в очищении организма от бактерий при инфекциях.

Эвакуаторная функция толстых кишок является одной из главнейших их функций. В изучении моторной функции кишок много ценного внесли исследования, произведенные в лаборатории Павлова, а также рентгенологические исследования. По исследованиям многих рентгенологов, а также по данным, полученным у нас в клинике Тарнопольской, головная часть бариевой колонны попадает в слепую кишку через 3—5 часов после приема бария, до печеночного перегиба — через 4—7 часов; до селезеночного перегиба — через 8—10 часов; до S-образной кишки — через 12,5—22 часа; до прямой кишки — через 22—28 часов. Опорожнение кишок наступает через 24—30 часов.

Количественный анализ бария в испражнениях после приема его показал, что хотя большая часть бария выходит в первые 24—48 часов, значительное его количество ещё остается и медленно выходит в течение ближайших нескольких дней.

Приведенные цифры считаются ориентировочными. Отклонения наблюдаются в ту или иную сторону при нормальных условиях.

Установлено несколько видов движений толстых кишок, ведущих к перемешиванию содержимого в кишках и его продвижению к прямой кишке.

1. Малые маятникообразные движения. Эти движения в виде втяжений и выбуханий производят крайне незначительные экскурсии. Выражением этих движений являются изменения форм и величины выступов (гаустр). Последние иногда местами исчезают, а временами сегментация выступов делается глубокой. Эти движения происходят очень медленно, поэтому они не воспринимаются при рентгеноскопическом исследовании. Их можно заметить, если производить повторные снимки через небольшие промежутки времени. Благодаря этим движениям содержимое перемешивается с имеющимися пищеварительными соками и бактериями, а также приводится в соприкосновение с кишечной стенкой.

2. Большие маятникообразные движения. Эти движения наблюдаются в основном в поперечной и сигмовидной кишке. Они ведут к значительному изменению формы и положения толстой кишки благодаря сокращению продольной кишечной мускулатуры. Благодаря этим движениям кишечное содержимое не продвигается вперед, а только перемешивается и сгущается.

3. Большие движения толстых кишок. При рентгеновском исследовании видно, как после исчезновения гаустральной сегментации появляется сплошное сокращение кишки, которое перистальтической волной быстро продвигает содержимое вперед на большие отрезки кишки. Движения эти могут происходить как в сторону прямой кишки, так и обратно. Эти движения появляются очень редко, 2—3 раза за сутки, и их можно наблюдать случайно. Они вызываются также раздражающими клизмами или прибавлением слабительных средств к контрастной массе. Некоторые полагают, что эти движения связаны с актом дефекации.

4. Антиперистальтические движения. Эти движения наблюдаются в области слепой — восходящей и в области сигмовидной кишок. В правом отделе кишок эта движения начинаются на уровне кольца тонического сокращения, так называемого сфинктера Кеннона, и распространяются до дна слепой кишки. В области сигмовидной кишки эти движения берут начало от кольца тонического сокращения, расположенного внизу сигмовидной кишки (сфинктер Мутье). В прямой кишке эти движения не обнаружены. В настоящее время нужно считать установленным, что антиперистальтические движения кишок бывают и у здоровых людей. Они, по-видимому, вызываются рефлекторным путем при переходе содержимого из тонких кишок в слепую. Эти антиперистальтические движения обусловливают длительное пребывание содержимого в области слепой — восходящей кишок, где происходят процессы пищеварения и всасывания, в толстых кишках, а также в области сигмовидной кишки — месте окончательного формирования кала.

5. Простая перистальтика продвижения. При помощи этой формы движения продвигается очень медленно содержимое кишок к заднему проходу.

6. Акт дефекации является очень сложным процессом, в котором принимают участие большие движения кишок, мускулатура таза, брюшной пресс и сфинктеры заднего прохода.

У человека прямая кишка обычно пуста. Кал скопляется в сигмовидной кишке, и только переход каловых масс в ампулу прямой кишки вызывает рефлекторно позыв на низ. Во время акта дефекации происходит сокращение гладкой мускулатуры кишок и брюшного пресса и одновременно расслабление сфинктеров заднего прохода.

Акт дефекации находится в зависимости от центральной нервной системы и контролируется волевыми импульсами, идущими от головного мозга. Хорошо известно, что акт дефекации можно подавить. Быков смог выработать у собаки условный рефлекс на дефекацию. Сочетая акт дефекации, вызываемый после введения клизмы из 100 см3 воды комнатной температуры, с свистком губной гармошки, автор добился того, что раздражение свистком вызывало опорожнение кишечника без введения воды. На основании своих исследований Быков приходит к заключению, что рефлекторное опорожнение кишечника связано не только с действием безусловных раздражителей от растяжения кишечника и давления фекальных масс, но и с действием условных раздражителей.

Двигательная функция толстых кишок находится под влиянием интрамуральной и экстрамуральной нервной системы. Для двигательной функции кишок экстрамуральная нервная система не является необходимой. Так известно, что свежевырезанный отрезок кишок животного, сохраняемый в рингеровской жидкости, может долго сокращаться, описывая ритмические маятникообразные движения. Эти движения вызываются ауэрбаховским сплетением автоматически, под влиянием происходящих в нём самом биохимических процессов, ибо ритмические сокращения кишки продолжаются и в том случае, если у свежевырезанного отрезка кишки удаляется вся слизистая оболочка с находящимся под ним мейсснеровским сплетением.

Экстрамуральная нервная система оказывает регулирующее влияние на деятельность кишечника.

Парасимпатическая нервная система возбуждает движение кишок, а симпатическая тормозит их. Оба эти вида импульса могут усиливаться или ослабляться под влиянием токсических, рефлекторных и кортикальных воздействий. Целым рядом исследователей доказано наличие прочных нервных связей между различными отделами пищеварительного тракта.

Быков и его сотрудники (Быков и Давыдов, Риккль и Глинская, Глинская и Рогов) доказали существование тесной связи между различными отделами органов пищеварения, работающих как единое целое. Эта связь осуществляется в первую очередь рефлекторными механизмами. Быков называет все реакции, служащие для объединения моторной деятельности желудочно-кишечного тракта, системными.

Быков и его сотрудники установили, что механические и химические раздражения слизистой тонкой кишки ведут к закрытию илеоцекальной заслонки, изменению тонуса привратникового жома, при раздражении слизистой толстой кишки около заслонки начинается сильная перистальтика толстой кишки и одновременно прекращаются перистальтические движения тонкой кишки. После прекращения раздражения перистальтика тонкой кишки возобновляется. Эти нервные механизмы обусловливают постепенный переход пищевой кашицы из тонкой в толстую кишку и перемещение этой кашицы в слепой и толстой кишке. Таким образом, в слизистой оболочке илеоцекальной области заложены баро- и хеморецепторы, суммарная деятельность которых регулирует переход содержимого из тонких в толстые кишки. Быков указывает, что в обычных условиях передвижение химуса по кишкам регулируется не только механическим раздражением, но и химическим составом химуса. Наполнение желудка пищей вызывает движение толстых кишок. Этими рефлекторными влияниями и можно, повидимому, объяснить появляющиеся у некоторых больных при хроническом колите позывы на низ после каждого приема пищи. По исследованиям Полтырева, между желудком и прямой кишкой существует тесная связь. Под влиянием рефлекса со слизистой прямой кишки изменяется тонус привратника. Так, при введении масла в прямую кишку темп опорожнения желудка ускоряется, при введении физиологического раствора — замедляется.

Целым рядом исследователей доказано, что кишечные движения могут изменяться под влиянием различных рефлекторных воздействий из отдаленных органов и также под влиянием воздействия центральной нервной системы. Из ежедневных наблюдений известно, что центральная нервная система оказывает большое влияние на моторику пищеварительного канала. Психические потрясения нередко сказываются на функции кишечника. Так, гнев тормозит перистальтику кишок, а страх усиливает ее.

Бехтерев и Миславский показали экспериментально, что раздражение различных участков мозга ведет к изменению тонуса и перистальтики толстых и тонких кишок. Они на основании своих работ утверждали, что существуют отдельные центры как в коре больших полушарий, так и в зрительных буграх, влияющие на сокращение и расслабление желудка и кишок. Однако Павлов и его ученики отрицают существование особых центров для пищеварительных органов. Быков указывает, что никак нельзя согласиться с мнением, что якобы существует представительство функций желудочно-кишечного тракта в строго определенных возбудимых и тормозных участках коры. По его мнению, метод раздражений и экстирпации, хотя и является необходимым при изучении функции центральной нервной системы, но страдает важными недостатками и не может дать ясного представления о роли кортикальных регуляций в деятельности сложных моторных актов желудочно-кишечного тракта. Поэтому он со своими сотрудниками провел целый ряд исследований на животных и на людях для того, чтобы установить возможность регуляции моторики кишечника центральной нервной системы. Быков и Давыдов при исследовании на человеке констатировали что болевые раздражения кожи приводят к остановки двигательной функции кишок. Сочетая прием пищи с разговором о вкусной еде, авторы в дальнейшем у исследуемого наблюдали сильное сокращение тонкой кишки и менее выраженные движения толстой кишки (движения слепой кишки записывались) только при разговоре о еде. Таким образом, Быков и Давыдов добились образования временной связи на базе натуральных условных рефлексов от вида и запаха любимого блюда.

Риккль и Глинская на основании своих исследований также пришли к заключению, что регуляция моторики толстой кишки осуществляется как рефлекторно, так и местными интрамуральными нервными механизмами и что корковые импульсы и общее состояние организма имеют громадное значение в физиологии толстой кишки. Глинская и Рогов, наблюдая больную со свищом в области сигмовидной кишки, могли убедиться, что регуляция движений нисходящей кишки обусловливалась как рефлекторными влияниями, так и местными раздражениями слизистой кишки. Они смогли наблюдать также действие условных рефлексов, правда, чрезвычайно слабое. Безусловные же раздражители вызывали более значительное сокращение кишок.

Наконец, некоторыми исследованиями доказано, что вызываемые раздражением интерорецепторов кишок вегетативные рефлексы проявляются не столько в области пищеварительной системы, но и вне её — на сердечно-сосудистой системе, органах дыхания и др.

Нервные влияния на двигательную функцию кишок могут осуществляться через гуморальные факторы. Так, Рогов показал, что возбуждение кишечника, вызванное раздражением блуждающего нерва, обусловлено поступлением в кровь гуморальных веществ, действующих противоположно адреналину.

Кишечной стенкой продуцируется холин, возбуждающий двигательную функцию кишок (Ле Ге).

Цюльцер обнаружил вещество, выделяемое селезенкой, названное им гормоналом, возбуждающее моторную функцию кишок. И другие химические вещества, особенно гормоны эндокринных желез (щитовидная железа, гипофиз), также могут быть такими возбудителями.

Таким образом, двигательная функция толстых кишок находится под контролем многообразных нервно-гуморальных влияний.

Толстый кишечник (толстый кишечник): анатомия, функции и патология

Анатомия

ПРОДОЛЖИТЬ ОБУЧЕНИЕ НАЧАТЬ СЕЙЧАС ПРОДОЛЖИТЬ ОБУЧЕНИЕ НАЧАТЬ СЕЙЧАС КАТЕГОРИИ
  • Медицинская онлайн-библиотека Lecturio
  • Учебная программа
  • Pre-Med
    • Биология
    • Химия
.

Толстый кишечник

  • Мои предпочтения
  • Мой список чтения
  • Литературные заметки
  • Подготовка к тесту
  • Учебные пособия

!

  • Дом
  • Учебные пособия
  • Анатомия и физиология
  • Толстый кишечник
Все предметы
  • Основы анатомии и химии
    • Тест: что такое анатомия и физиология?
    • Атомы, молекулы, ионы и связи
    • Викторина: атомы, молекулы, ионы и связи
    • Неорганические соединения
    • Тест: неорганические соединения
    • Органические молекулы
    • Что такое анатомия и физиология?
    • Тест: органические молекулы
    • Химические реакции в метаболических процессах
    • Викторина: химические реакции в метаболических процессах
  • Клетка
    • Викторина: Клетка и ее мембрана
    • Соединения ячеек
    • Тест: соединения ячеек
    • Перемещение веществ
    • Викторина: перемещение веществ
    • Отделение клеток
    • Клетка и ее мембрана
    • Викторина: Подразделение клеток
  • Ткани
    • Эпителиальная ткань
    • Тест: эпителиальная ткань
    • Соединительная ткань
    • Тест: соединительная ткань
    • Нервная ткань
    • Введение в ткани
    • Тест: нервная ткань
    • Мышечная ткань
    • Тест: мышечная ткань
  • Покровная система
    • Викторина: кожа и ее функции
    • Эпидермис
    • Викторина: Эпидермис
    • Дермис
    • Викторина: Дермис
    • Гиподерма
    • Кожа и ее функции
    • Викторина: Гиподерма
    • Добавочные органы кожи
    • Викторина: дополнительные органы кожи
  • Кости и скелетные ткани
    • Тест: типы костей
    • Структура кости
    • Тест: структура костей
    • Развитие костей
    • Тест: развитие костей
    • Рост костей
    • Функции костей
    • Тест: функции костей
    • Типы костей
    • Тест: рост костей
    • Костный гомеостаз
    • Тест: гомеостаз костей
    • Особенности поверхности костей
    • Тест: особенности поверхности костей
  • Скелетная система
    • Тест: череп: череп и лицевые кости
    • Подъязычная кость
    • Тест: подъязычная кость
    • Позвоночный столб
    • Тест: позвоночник
    • Организация скелета
    • Викторина: Организация скелета
    • Череп: череп и лицевые кости
    • Грудь
    • Тест: Торакс
    • Грудной ремень
    • Quiz: Нагрудный ремень
    • Верхняя конечность
    • Тест: верхняя конечность
    • Тазовый ремень
    • Quiz: Тазовый ремень
    • Нижняя конечность
    • Тест: нижняя конечность
  • Сочленения
    • Классифицирующие суставы
    • Тест: классификация суставов
  • Мышечная ткань
    • Тест: типы мышц
    • Соединительная ткань, связанная с мышечной тканью
    • Тест: соединительная ткань, связанная с мышечной тканью
    • Структура скелетных мышц
    • Тест: структура скелетных мышц
    • Сокращение мышц
    • Типы мышц
    • Тест: сокращение мышц
    • Мышечный метаболизм
    • Строение сердца и гладких мышц
    • Тест: структура сердца и гладкой мускулатуры
  • Мышечная система
    • Тест: действия скелетных мышц
    • Названия скелетных мышц
    • Тест: названия скелетных мышц
    • Размер мышц и расположение мышечных пучков
    • Тест: размер мышц и расположение мышечных пучков
    • Основные скелетные мышцы
    • Действия скелетных мышц
    • Тест: основные скелетные мышцы
  • Нервная ткань
    • Нейроглия
    • Тест: Нейроглия
    • Миелинизация
    • Тест: миелинизация
    • Передача нервных импульсов
    • Нейроны
    • Тест: нейроны
    • Тест: передача нервных импульсов
    • Синапс
    • Викторина: Синапс
  • Нервная система
    • Терминология нервной системы
    • Тест: терминология нервной системы
    • Мозг
    • Викторина: Мозг
    • Желудочки и спинномозговая жидкость
    • Организация нервной системы
    • Тест: организация нервной системы
    • Тест: желудочки и спинномозговая жидкость
    • Менинги
    • Викторина: Менинги
    • Барьер кровь-мозг
    • Викторина: Барьер кровь-мозг
    • Черепные нервы
    • Тест: черепные нервы
    • Спинной мозг
    • Тест: спинной мозг
    • Спинномозговые нервы
    • Тест: спинномозговые нервы
    • Рефлексы
    • Тест: Рефлексы
    • Вегетативная нервная система
    • Тест: вегетативная нервная система
  • Сенсорная система
    • Тест: сенсорные рецепторы
    • Соматические чувства
    • Тест: соматические чувства
    • Видение
    • Тест: видение
    • Слух
    • Сенсорные рецепторы
    • Тест: слух
    • Равновесие
    • Викторина: равновесие
    • Запах
    • Тест: запах
    • Вкус
    • Тест: вкус
  • Эндокринная система
    • Тест: гипоталамус и гипофиз
    • Эндокринные органы и ткани
    • Тест: эндокринные органы и ткани
    • Антагонистические гормоны
    • Тест: антагонистические гормоны
    • Гормоны
    • Тест: гормоны
    • Гипоталамус и гипофиз
  • Сердечно-сосудистая система
    • Викторина: Кровь
    • Кровяное образование
    • Тест: образование крови
    • Гемостаз
    • Тест: гемостаз
    • Группы крови
    • Функции сердечно-сосудистой системы
    • Тест: функции сердечно-сосудистой системы
    • Кровь
    • Тест: группы крови
    • Кровеносные пути
    • Тест: кровообращение
    • Сердце
    • Викторина: Сердце
    • Сердечная проводимость
    • Сокращение сердечной мышцы
    • Электрокардиограмма
    • Сердечный цикл
    • Сердечный выброс
    • Кровеносные сосуды
    • Артериальное давление
    • Контроль артериального давления
    • Кровеносные сосуды тела
  • Лимфатическая система
    • Лимфатические сосуды
    • Тест: лимфатические сосуды
    • Лимфоидные клетки
    • Тест: лимфоидные клетки
    • Лимфатические ткани и органы
    • Компоненты лимфатической системы
    • Тест: компоненты лимфатической системы
    • Тест: лимфатические ткани и органы
  • Иммунная система и другие защитные механизмы организма
    • Неспецифические барьеры
    • Тест: неспецифические барьеры
    • Неспецифическая защита
    • Тест: неспецифическая защита
    • Специальная защита (иммунная система)
    • Защитите свое тело
    • Тест: специфическая защита (иммунная система)
    • Главный комплекс гистосовместимости
    • Тест: главный комплекс гистосовместимости
    • Лимфоциты
    • Тест: лимфоциты
    • Антитела
    • Тест: антитела
    • Костимуляция
    • Викторина: Костимуляция
    • Гуморальные и клеточно-опосредованные иммунные ответы
    • Тест: гуморальные и клеточно-опосредованные иммунные ответы
    • Добавки к иммунному ответу
    • Викторина: добавки к иммунному ответу
  • Дыхательная система
    • Тест: структура дыхательной системы
    • Легкие
    • Тест: легкие
    • Механика дыхания
    • Викторина: Механика дыхания
    • Функция дыхательной системы
    • Объемы и вместимость легких
    • Тест: функция дыхательной системы
    • Строение дыхательной системы
    • Тест: объемы и вместимость легких
    • Газовая биржа
    • Викторина: Газовая биржа
    • Газовый транспорт
.

Абсорбция в толстом кишечнике - Положение

Толстая кишка или толстая кишка выполняет несколько функций, включая абсорбцию воды и иммунитет. Химус, попадающий в толстую кишку, уже очень концентрирован, так как большая часть воды уже абсорбирована. Таким образом, толстый кишечник специализируется на работе в окружающей среде, которую он производит.

В этой статье мы рассмотрим функции кишечника и способы их достижения.

Специализированные функции

Толстая кишка выстлана слизистой оболочкой с криптами Либеркюна, содержащими железы и бокаловидных клеток, продуцирующих слизь. .Они защищают стенку кишечника от множества анаэробных бактерий в толстой кишке и от давления, оказываемого на стенки концентрированным химусом (который вскоре станет фекалиями).

Стенки также содержат лимфоидную ткань желудочно-кишечного тракта ( GALT ), которая способствует укреплению иммунной защиты организма.

Толстая кишка помогает абсорбировать небольшого объема воды из просвета (400 мл / день). Поскольку к моменту достижения этого химуса химус очень концентрирован, толстая кишка должна работать против большего градиента осмотического давления, чем в остальной части ЖКТ.Другими словами, он должен перемещать воду против градиента осмоса.

Ободочная кишка также помогает транспортировать ионов .

[caption align = "alignnone"] Рис. 1. Основные функции толстой кишки [/ caption]

Поглощение воды и ионов

В толстом кишечнике происходит чистое всасывание ионов натрия и активно абсорбируются ионы хлорида.

Натрий - этот ион может поглощаться различными способами:

  • Натрий-водородный антипортер на просветной мембране
  • Эпителиальные натриевые каналы
  • Усиливается за счет абсорбции короткоцепочечных жирных кислот в толстой кишке через специализированные симпортеры.

Хлорид и бикарбонат - перемещение натрия в плазму создает электрохимический градиент, позволяющий абсорбировать хлорид.Хлорид-ионы обмениваются на ионы бикарбоната (вызывая чистую секрецию бикарбоната).

Вода - абсорбция этих электролитов создает осмотический градиент для дальнейшего поглощения воды.

Калий - абсорбция воды по длине кишечника, концентрирует калий в просвете. Это обеспечивает электрохимический градиент для движения калия в плазму. В толстой кишке калий может абсорбироваться или секретироваться в зависимости от остаточной концентрации в просвете и электрохимического градиента, создаваемого активным поглощением натрия.Секреция обычно происходит, когда концентрация ионов калия в просвете ниже 25 мМ.

Витамины и жиры - короткоцепочечные жирные кислоты, важные витамины группы B (такие как B6 и B12) и витамин K (необходимый для свертывания крови) производятся при переваривании химуса комменсальной микробной флорой толстой кишки.

Регулирование поглощения

Абсорбция в желудочно-кишечном тракте регулируется нейроэндокринными механизмами .

В эндокринных механизмах толстой кишки используются:

  • Альдостерон - увеличивает чистое всасывание воды и электролитов за счет стимуляции базолатеральной натрий-калиевой АТФ-азы.Это увеличивает электрохимический градиент и движущую силу для абсорбции натрия. Он также увеличивает транскрипцию эпителиальных натриевых каналов.
  • Глюкокортикоиды и соматостатин - увеличивают абсорбцию воды и электролитов за счет усиления действия базолатеральной натрий-калиевой АТФ-азы.

Кишечник иннервируется кишечной нервной системой , чей:

  • Парасимпатическая иннервация способствует чистой секреции кишечника
  • Симпатическая иннервация способствует чистому всасыванию из кишечника.
.

Толстая кишка: факты, функции и болезни

В организме есть два типа кишечника. Тонкая кишка связана с желудком и отвечает за среднюю часть процесса пищеварения. Толстая кишка, также называемая толстой кишкой, является частью заключительных стадий пищеварения. Это большая трубка, по которой отходы выводятся из организма.

Размер

Толстая кишка намного шире тонкой кишки, но также намного короче. По данным клиники Кливленда, толщина тонкой кишки составляет 22 фута (6.7 метров) в длину. Толстая кишка всего 1,8 м (6 футов) в длину.

Эти 6 футов плотной мышцы разделены на четыре части: восходящая ободочная кишка, поперечная ободочная кишка, нисходящая ободочная кишка и сигмовидная кишка. Каждая часть представляет собой место в форме ломаного прямоугольника, которое двоеточие образует в теле. Восходящая кишка - правая рука разорванного прямоугольника. Начало восходящей ободочной кишки называется слепой кишкой. Слепая кишка связана с тонкой кишкой и аппендиксом.

Поперечная ободочная кишка - это верхнее плечо, которое простирается с левой стороны на правую, как мост.Левая рука называется нисходящей ободочной кишкой. Сигмовидная кишка - это «сломанная» часть прямоугольника, которая образует S-образную форму, которая свисает с нисходящей кишки. Он попадает в прямую кишку.

Функция

Функция толстой кишки заключается в избавлении от пищи, оставшейся после удаления из нее питательных веществ, бактерий и других отходов. По данным клиники Кливленда, этот процесс называется перистальтикой и может длиться около 36 часов.

Во-первых, жидкость и соль удаляются из отходов, когда они проходят через толстую кишку.Затем отходы попадают в сигмовидную кишку, где они хранятся. Один или два раза в день, когда организм готов к дефекации, отходы сбрасываются в прямую кишку.

Заболевания и состояния

С толстой кишкой связано множество заболеваний и состояний. Колоректальный рак - это рак, который возникает в толстой или нижней части толстой кишки рядом с прямой кишкой. Это одна из наиболее частых причин смерти, связанной с раком. По оценкам Американского онкологического общества, в 2015 году в Соединенных Штатах будет 93 090 новых случаев рака толстой кишки, и каждый 20-й заболеет колоректальным раком в течение своей жизни.

По данным Американского онкологического общества, полипы - это аномальные разрастания ткани на внутренней оболочке толстой или прямой кишки, которые являются доброкачественными незлокачественными опухолями. Эти полипы иногда могут перерасти в рак, но во многих случаях - нет. Есть несколько видов полипов. Аденоматозные полипы могут переходить в рак и считаются предраковыми. По данным Американского онкологического общества, гиперпластические полипы и воспалительные полипы обычно не являются предраковыми, хотя некоторые в медицинском сообществе считают, что они могут быть признаками будущего рака толстой кишки.На всякий случай врачи обычно удаляют все полипы.

Дисплазия толстой кишки - это когда пятно клеток на слизистой оболочке толстой кишки выглядит ненормально под микроскопом. Эти клетки не являются злокачественными, но со временем могут превратиться в рак. У людей, которые в течение многих лет страдали такими заболеваниями, как язвенный колит или болезнь Крона, может развиться дисплазия толстой кишки.

Спастическая толстая кишка, также называемая синдромом раздраженного кишечника, - это больше, чем просто проблема толстой кишки. По данным клиники Мэйо, это спонтанные сокращения или потеря движения мышц тонкого и толстого кишечника.

Связанные: Заболевания и состояния, влияющие на толстую кишку и пищеварительную систему:

Есть много способов улучшить здоровье толстой кишки. Придерживайтесь здоровой, сбалансированной диеты, богатой фруктами и овощами, потребляйте диету, богатую клетчаткой, пейте достаточное количество воды, регулярно занимайтесь спортом и следуйте рекомендованным рекомендациям по скринингу рака толстой кишки и колоноскопии, доктор Аджай Гоэль, директор отдела эпигенетики и профилактики рака. и геномика в Медицинском центре Университета Бэйлора в Далласе, штат Техас, сообщили Live Science.

Добавки, такие как куркумин и омега-3, могут помочь уменьшить хроническое воспаление, сказал Гоэль. Также могут быть полезны другие витамины. «Низкий уровень витамина B6 был связан с повышенным риском некоторых видов рака, таких как толстая кишка и снижение когнитивных функций», - сказала Live Science доктор Шерри Росс, эксперт по женскому здоровью в Центре здоровья Providence Saint John’s в Санта-Монике, Калифорния.

Исследование показывает, что прием куркумина и босвеллиевой кислоты может помочь предотвратить рак толстой кишки.«Мы уже давно знаем, что куркумин и босвеллия обладают мощными противораковыми свойствами, - сказал Гоэль, один из авторов исследования. - В этом исследовании мы исследовали, как они работают вместе, чтобы уменьшить пролиферацию и увеличить остановку клеточного цикла и апоптоз (различные механизмы гибели раковых клеток). Мы обнаружили, что они вместе активируют более широкий набор генных регуляторов, называемых микроРНК, с более широким спектром воздействия по сравнению с каждым соединением по отдельности ».

Очищение толстой кишки

Многие люди используют очистку толстой кишки как средство поддержания здоровья толстой кишки.Этот процесс включает в себя прием слабительных средств, чая, порошков или добавок, использование клизм или промывание толстой кишки (гидротерапия толстой кишки) для промывания толстой кишки. Очищение может иметь побочные эффекты, а некоторые методы даже могут быть опасными. Мнения врачей по поводу очищения разошлись. Сама функция толстой кишки заключается в удалении токсинов, поэтому многие врачи и медицинские группы, такие как клиника Майо, считают, что очищение не требуется, и советуют не проводить его или проявлять осторожность. Другие, как Гоэл, считают, что они могут быть полезны.

«Да, очищение толстой кишки может быть очень полезным для устранения / вымывания токсинов из организма, но нужно помнить, что эти очищающие средства (должны быть) как можно более естественными и не должны содержать сильных / агрессивных химикатов, поскольку они могут обеспечивает временное облегчение, но в долгосрочной перспективе может негативно сказаться на здоровье толстой кишки », - сказал Гоэль.

Связанные страницы о человеческом теле

Части человеческого тела

  • Мочевой пузырь: факты, функции и заболевание
  • Человеческий мозг: факты, анатомия и картографический проект
  • Уши: факты, функции и заболевания
  • Пищевод : Факты, функции и заболевания
  • Как работает человеческий глаз
  • Желчный пузырь: функции, проблемы и здоровое питание
  • Сердце человека: анатомия, функции и факты
  • Почки: факты, функции и заболевания
  • Печень: функции, отказы и Болезнь
  • Легкие: факты, функции и заболевания
  • Нос: факты, функции и заболевания
  • Поджелудочная железа: функция, расположение и заболевания
  • Тонкий кишечник: функция, длина и проблемы
  • Селезенка: функция, расположение и проблемы
  • Желудок : Факты, функции и заболевания
  • Язык: факты, функции и заболевания

Системы человеческого тела

  • Circulat ory System: факты, функции и болезни
  • Пищеварительная система: факты, функции и заболевания
  • Эндокринная система: факты, функции и заболевания
  • Иммунная система: болезни, нарушения и функции
  • Лимфатическая система: факты, функции и заболевания
  • Мышечная система: факты, функции и заболевания
  • Нервная система: факты, функции и заболевания
  • Репродуктивная система: факты, функции и заболевания
  • Дыхательная система: факты, функции и заболевания
  • Скелетная система: факты, функции и заболевания
  • Кожа: факты, заболевания и состояния
  • Мочевыделительная система: факты, функции и заболевания

Дополнительные ресурсы

.

Смотрите также

MAXCACHE: 0.84MB/0.00054 sec