Блог

Этапы пищеварения в тонком кишечнике


Этапы пищеварения: просто о сложном

Добрый день, мои дорогие читатели, приверженцы здорового образа жизни! Сегодня я хочу представить вам новую рубрику на моем сайте — «Простая медицина». В ней простым и доступным языком я буду рассказывать о процессах, происходящих в нашем организме, причинах и профилактике различных заболеваний, а также делиться своими знаниями для сохранения и укрепления здоровья, накопленными со времен учебы в университете на кафедре «Здоровья и спортивной медицины» и 10-ти летнего опыта работы, а также советами и рекомендациями моих дорогих друзей, уважаемых работников системы здравоохранения.

Почему я решила создать эту рубрику? В какой-то момент, после очередного семинара я поняла, что порой многие очевидные вещи непонятны, потому что мы не анализируем информацию, а просто принимаем ее или сразу жадно проглатываем. Разобравшись в базовых вещах, становится намного проще конструировать ежедневную модель поведения, принимать решения и делать выводы. Так например, если вы будете знать, как устроена наша пищеварительная система, то сможете понять почему многочисленные диеты и системы питания оказываются неэффективными или, узнав, как работают наши мышцы, поймете почему человеку жизненно необходимо потреблять достаточное количество белка и по какой причине при недостатке этого незаменимого вещества мышцы слабеют. Но обо всем по порядку, тема первой статьи — этапы пищеварения.

Какова роль этого сложного физиологического процесса? Ведь мало кто из людей, не связанных с медициной и смежными профессиями, знает, что процесс пищеварения начинается за долго до того, как пища попадает в желудок. Химическая, а не только  механическая обработка пищи, происходят уже в ротовой полости человека. Как только первый кусочек еды попал к нам в рот — включается первый этап пищеварения, и кстати, только ротовая полость из всех органов пищеварения имеет костную основу.

Ну а теперь предлагаю отправится в увлекательное путешествие по пищеварительной системе человека.

Начнем с фундаментальных вещей, кратко рассмотрим основные функции органов пищеварения:

  • Механическая обработка пищи
  • Химическая обработка пищи
  • Усвоение питательных веществ
  • Выведение из организма непереваренных остатков пищи и продуктов метаболизма
  • Регуляторная: клетки пищеварительного тракта вырабатывают гормоны, регулирующие работу системы

Процесс пищеварения

Этап I. Пищеварение в ротовой полости, начало пищеварительного тракта.

Органы, участвующие в процессе пищеварения:

  • Язык — мышечный орган, который помогает разжевыванию пищи, глотанию, сосанию и речеобразованию.
  • Зубы — захватывают, отделяют и размельчают пищу.
  • Глотка, включающая носоглотку и ротоглотку.

К пищеврительному пути относится ротовая часть глотки, ее мышцы принимают участие в акте глотания и проталкивают пищевой комок по направлению к пищеводу.

Интересный факт 

Почему пищеварительная система человека заметно отличается от растительноядных и плотоядных животных?

Дело в том,  что мы по природе существа всеядные, поэтому и в строении наших пищеварительных органов нет резко выраженных признаков приспособления к какому-либо одному роду пищи. 

Шаг № 1. Акт жевания

Пища попала к нам в рот. В полости рта она размельчается, пережевывается, что облегчает последующее переваривание и всасывание.

Шаг № 2. Обработка пищи слюной

В процессе жевания рефлекторно запускается процесс слюноотделения. Пища смачивается, обволакивается и начинается процесс образования пищевого комка, когда небольшие комочки пищи склеиваются слизью в большой комок. Слюна выделяется малыми и большими слюнными железами, но ее функция заключается не только в смачивании пищи, но и в обеззараживании за счет фермента лизоцима и расщеплении питательных веществ.  На этом этапе мы чувствуем вкус пищи (вкусовая рецепция).

Важно! Именно на этапе пищеварения в ротовой полости начинается химическая обработка пищи ферментами. Происходит расщепление углеводов до глюкозы, содержащимися в слюне — амилазой и мальтазой.

Амилаза расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы

Мальтаза — мальтозу (дисахарид) до глюкозы.

Конечно, полностью крахмал в ротовой полости не расщепляется до глюкозы. Это связано лишь со слишком коротким периодом пребывания пищи в полости рта —  15 — 20 с. Но если пережевывать пищу должным образом, то образующаяся однородная жидкая масса затем требует минимальных затрат для дальнейшего процесса переваривания. То есть вы сами в силах помочь своему организму! Не зря ведь нас учили с детства пережевывать пищу 33 раза.

Всасывание

Процесса всасывания в ротовой полости не происходит, опять же по причине короткого промежутка времени нахождения пищи во рту, но сама слизистая обладает такой функцией.

Шаг № 3. Акт глотания

После тщательного пережевывания и смачивания слюной, пищевой комок попадает на корень языка. Далее происходит рефлекторное поднятие мягкого неба и одновременно закрытие им носоглотки, чтобы кусочки пище не попали в нее, а гортань подтягивается вверх, закрывая надгортанником  вход в гортань. В результате спинкой языка пищевой комок проталкивается через зев в ротоглотку, а затем в пищевод.

Пищевод – это гибкая мышечная трубка, которая тянется ото рта до желудка, длиной около 25 см. Когда пищевой комок попадает в пищевод, мышцы начинают медленно сокращаться и сжимать пищу, продвигая ее дальше по направлению к желудку, после чего начинается второй этап пищеварения.

Этап II. Пищеварение в  желудке

Попав в желудок, пищевой комок на протяжении нескольких часов подвергается механическому и химическому воздействию в зависимости от его состава и количества.

Органы, участвующие в процессе пищеварения: 

  • Желудок — расширенная часть пищеварительной трубки, участвует в переваривании белков и частично жиров.

Шаг № 1. Перетирание пищевого комка стенками желудка

Пищевой комок, из брюшной части пищевода (их всего три: шейная, грудная и брюшная) попал в желудок. В стенках желудка расположены гладкие мышцы, которые сокращаясь начинают перетирать пищевой комок, смешивая его с желудочным соком, выработка которого начинается начинается при виде, запахе пищи и поступлении пищи в ротовую полость. В результате этих действий образуется пищевая кашица, которую называют химусом.

Интересный факт

У взрослого человека в течение суток образуется и выделяется около 2-2,5 л желудочного сока. В состав желудочного сока входят ферменты, которые расщепляют жиры и белки, соляная кислота и слизь.

Шаг № 2. Обработка химуса желудочным соком

Под действием соляной кислоты, содержащейся в желудочном соке увеличивается активность ферментов, происходит денатурация и фрагментарное расщепление белков. Также соляная кислота уничтожает основную массу бактерий, которые проникают в желудок с пищей, предотвращая или замедляя процессы гниения.

Ферменты желудочного сока, главным из которых является пепсин, отвечает за расщепление белков в процессе пищеварения в желудке. По мере того, как желудочный сок проникает в пищевую массу, осуществляется процесс расщепления белка (называется — “протеолиз”, это когда пепсин при помощи соляной кислоты преобразует белки в пептоны и альбумозы).

Ферменты — это веществами белковой природы, которые обеспечивают протекание какой-либо реакции.

Под действием ферментов желудочного сока в желудке происходит расщепление сложных белков, створаживание молока (ферментом хемозином), расщепление жиров молока (ферментом желудочной липазой).

Главная функция желудочной слизи — защищать слизистую оболочку желудка от механических и химических раздражении и самопереваривания.

Интересный факт

Желудок человека имеет способность предварительно подготовится к той или иной пищеварительной работе. Дело в том, что когда мы видим пищу, чувствуем ее запах или мысленно представляем, в нашем организме начинается синтез нужного желудочного сока. Этот факт был доказан еще академиком И. П. Павловым в опытах с собаками.

Всасывание

В желудке процессу всасывания подлежат вода с минеральными веществами, алкоголь, жирные кислоты, глицерин, глюкоза, лекарственные вещества.

Шаг № 3. Эвакуация пищи, то есть выведение пищевой массы (химуса) из желудка

Выведение пищи из желудка происходит постепенно и порционно за счет превратникового рефлекса.

Благодаря моторной функции органа начинается перемещение полупереваренной пищевой массы к мышечному клапану (сфинктеру) на входе в двенадцатиперстную кишку. Открытие и закрытие сфинктера происходит за счет разной среды в желудке (кислая среда) и тонкой кишке (щелочная среда). Когда кашица нейтрализуется щелочным содержимым в двенадцатиперстной кишке, клапан открывается и очередная порция поступает вновь.

Этап III. Пищеварение в тонком кишечнике.

Это один из главных этапов пищеварения, особенно велика роль ее начального отдела — двенадцатиперстной кишки. В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых веществ. Под действием ферментов кишечного сока, а также сока поджелудочной железы и желчи белки расщепляются до аминокислот , жиры — до жирных кислот, а  углеводы до моносахаридов. все эти вещества:, а также соли и вода всасываются в кровеносные и лимфатические сосуды и разносятся к нашим органам и тканям.

К тому же в тонком кишечнике специализированные клетки образуют некоторые гормоны, например, серотонин, тот самый “гормон счастья”, гистамин, стимулирующий выработку других пищеварительных гормонов, выделяемых тонким кишечником, секритин, участвующий в регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы и другие.

Органы, участвующие в процессе пищеварения:

Тонкая кишка, которая делится на: 

  • двенадцатиперстную кишку, в полости которой располагается главный проток поджелудочной железы и общий желчный проток, здесь на пищу воздействует поджелудочный сок, желчь, а также кишечный сок и углеводы, в результате чего жиры и белки перевариваются так, чтобы они могли быть усвоены организмом.
  • тощую кишку
  • подвздошную кишку

Что такое сок поджелудочной железы (или поджелудочная железа)?

Это вторая по величине железа у человека длиной в 15 – 22см, весом — 60 – 100г. Сок поджелудочной железы нейтрализует кислое содержимое в  двенадцатиперстной кишке и расщепляет жиры, углеводы, белки, нуклеиновые кислоты посредством полостного пищеварения.

Состоит из:

Экзокринной железы — синтезируюет панкреатический сок, прозрачную бесцветную жидкостью со щелочной реакцией с рН 7,8 — 8,4, которая начинает продуцироваться спустя 2-3 мин после потребления пищи и продолжает вырабатываться в течение 6 – 14 часов. Самое длительное сокоотделение вызывает прием жирной пищи.

Эндокринной — вырабатывает гормоны.

Что такое желчь?

Печень, самая крупная железа в организме, синтезирует и секретирует желчь, это темная жидкость с зеленоватым оттенком, которая накапливается в желчном пузыре.

Спустя 5-10 минут после приема пищи  желчь начинает поступать в двенадцатиперстную кишку и завершается, когда последняя порция покидает желудок. Желчь останавливает действие желудочного сока, его ферментов.

Желчь расщепляет жиры и смешиваясь с ними образует эмульсию, улучшая их расщепление, также она принимает участие во всасывании жирных кислот, повышает выработку панкреатического сока и активизирует перистальтику кишечника (продвижение пищевой кашицы по кишечнику)

Что такое кишечный сок?

Строение стенки тонкой кишки сходно во всех отделах. Она состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и наружной серозной оболочек.

Внутренняя (слизистая) оболочка тонкого кишечника содержит специальные железы,  вырабатывающие и секретирующие кишечный сок (бесцветная жидкостью, мутноватая от примесей слизи и эпителиальных клеток), в составе которого находится комплекс из более чем 20 ти пищеварительных ферментов — свыше 20-ти

Главная функция кишечного сока — дополнять своим действием процесс пищеварения в тонком кишечнике.

О видах пищеварения в тонком кишечнике

В кишечнике осуществляется 2 вида пищеварения: полостное и пристеночное.

  • Полостное пищеварение осуществляется ферментами в полости органа
  • Пристеночное пищеварение осуществляется в просвете тонкой кишки на слизистой внутренней поверхности за счет ферментов панкреатического сока, желчи и ферментов кишечного сока, которые активный в щелочной среде.

Происходит расщепление белков до аминокислот и пептонов (крупные белковые фрагменты), жиров — до жирных кислот, дисахариды — до моносахаридов.

В тонком кишечнике происходит расщепление питательных веществ до конечных продуктов.

Всасывание

Вся поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника на складках и между ними покрыта кишечными ворсинками, которые состоят из всасывающих клеток . Именно наличие этих ворсинок увеличивает всасывающую поверхность кишечника и в результате этого процесса полученные пищевые вещества проникают в кровь, но не в общий кровоток, а сначала накапливается в воротной вене и движется в печень, поскольку при расщеплении пищи образуются не только полезные соединения, но и побочные продукты – токсины, которые выделяются кишечной микрофлорой, лекарства и яды, содержащиеся в продуктах при уровне современной экологии.

Печень  — это биохимическая лаборатория организма. Здесь обеззараживаются вредные соединения, регулируется жировой, белковый и углеводный обмены.

Интересный факт

В течение одной минуты сквозь печень проходит фактически 1,5 литра крови, причем в сосудах органа содержится до 20% от общего объема крови.

Непереваренные остатки пищи из из подвздошной кишки через клапан (сфинктер) попадают в толстый кишечник, где начинается завершающий IV этап пищеварения в толстом кишечнике

Этап IV. Пищеварение в толстом кишечнике

Интересный факт 

При расслабленной стенке диаметр толстой кишки в вдвое, а местами и втрое больше, чем диаметр тонкого кишечника. Общая протяженность толстой кишки равна 1,3 м. 

Органы, участвующие в процессе пищеварения: 

Толстый кишечник, делится на:

  • Слепую кишку с червеобразным отростком,
  • Восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочные кишки
  • Прямую кишку

На этом этапе непереваренные остатки пищи подвергаются действию бактерий, которые расщепляют клетчатку и некоторые жиры и формируются каловые массы.

В результате масс-сокращений пначинается сокращение толстой кишки на большом участке для того, чтобы передвинуть каловые массы в прямую кишку.

Далее происходит акт дефекации, который связан с непроизвольным раскрытием анального сфинктера за счет центров дефекации спинного мозга (рефлекторным), возникновением масс-сокращений и напряжением брюшного пресса.

Из чего состоят каловые массы?

  • Нерастворимые соли
  • Эпителий
  • Различные пигменты
  • Клетчатка
  • Слизь
  • Микроорганизмы (бактерии) и др.

Синтез витаминов в толстом кишечнике

Микроорганизмы толстого кишечника, питаясь отходами непереваренных остатков пищи,  синтезируют витамины группы B, D,  PP, K, E, биотин,  фолиевую и пантотеновую кислоты, аминокислоты, некоторые ферменты и другие нужные вещества.

Всасывание в толстом кишечнике

В толстом кишечнике происходит всасывание воды, минеральных веществ и простых органических веществ.

Теперь вы знаете, насколько сложен механизм переваривания пищи в организме человека, который начинается задолго до того, как вы положили в рот первый кусочек пищи и продолжается на протяжении нескольких часов.

Я постаралась поэтапно и пошагово описать ход пищеварения, рассказать об основных органах, показать последовательность перемещения пищевого комка по органам пищеварительного тракта, какие вещества и на каком этапе всасываются в организм.

Очень надеюсь, что эта статья ответит на многие вопросы и поможет вам чуть больше разобраться в процессе пищеварения, чтобы лучше понять, как устроен наш удивительный организм.

Ваша Юлианна Плискина!

Тонкий кишечник

Тонкая кишка (меньшего диаметра по сравнению с толстой кишкой) разделена на три части, как показано на рисунке. :

  • В двенадцатиперстную кишку длиной около 25 см (10 дюймов) поступает химус из желудка через пилорический сфинктер. Протоки, которые выходят в двенадцатиперстную кишку, доставляют панкреатический сок и желчь из поджелудочной железы и печени соответственно.
  • Тощая кишка длиной около 2,5 м (8 футов) - это средний отдел тонкой кишки.
  • Подвздошная кишка длиной около 3,6 м (12 футов) - это последний отдел тонкой кишки. Он заканчивается илеоцекальным клапаном (сфинктером), который регулирует движение химуса в толстую кишку и предотвращает обратное движение материала из толстой кишки.

Тонкая кишка выполняет следующие функции:

  • Механическое разложение. Сегментация смешивает химус с ферментами тонкого кишечника и поджелудочной железы.Желчь из печени разделяет жир на более мелкие жировые шарики. Перистальтика перемещает химус через тонкий кишечник.
  • Химическое разложение. Ферменты тонкого кишечника и поджелудочной железы расщепляют все четыре группы молекул, содержащихся в пище (полисахариды, белки, жиры и нуклеиновые кислоты), на составляющие их молекулы.
  • Поглощение. Тонкая кишка является основным местом в желудочно-кишечном тракте для всасывания питательных веществ.

Компоненты углеводов, белков, нуклеиновых кислот и водорастворимых витаминов всасываются за счет облегченной диффузии или активного транспорта. Затем они переходят в кровеносные капилляры.

  • Витамин B 12 : Витамин B 12 сочетается с внутренним фактором (вырабатывается в желудке) и абсорбируется посредством рецептор-опосредованного эндоцитоза. Затем он попадает в кровеносные капилляры.
  • Липиды и жирорастворимые витамины: поскольку жирорастворимые витамины и компоненты липидов нерастворимы в воде, они упаковываются и доставляются к клеткам в водорастворимых кластерах желчных солей, называемых мицеллами.Затем они абсорбируются путем простой диффузии и, оказавшись внутри клеток, смешиваются с холестерином и белком с образованием хиломикронов. Затем хиломикроны переходят в лимфатические капилляры. Когда лимфа в конечном итоге попадает в кровь, хиломикроны расщепляются липопротеинлипазой, а продукты распада, жирные кислоты и глицерин, проходят через стенки кровеносных капилляров и поглощаются различными клетками.
  • Вода и электролиты: поглощается около 90 процентов воды в химусе, а также различные электролиты (ионы), включая Na + , K + , Cl - , нитраты, кальций и железо.

Модификации слизистой оболочки для ее различных специализированных функций в тонкой кишке включают следующее:

  • Круглые складки (круговые складки) - это постоянные гребни на слизистой оболочке, которые окружают внутреннюю часть тонкой кишки. Гребни заставляют пищу двигаться по спирали вперед. Спиральное движение помогает смешивать химус с пищеварительными соками.
  • Ворсинки (единственные, ворсинки) представляют собой пальцевидные выступы, которые покрывают поверхность слизистой оболочки, придавая ей бархатистый вид.Они увеличивают площадь поверхности, на которой происходит всасывание и пищеварение. Пространства между соседними ворсинками ведут к глубоким полостям в основании ворсинок, называемым кишечными криптами ( крипт Либеркюн ). Железы, которые опорожняются в полости, называются кишечными железами, а секреты в совокупности называются кишечным соком.
  • Микроворсинки представляют собой микроскопические продолжения внешней поверхности абсорбирующих клеток, выстилающих каждую ворсинку. Микроворсинки, обращенные к просвету, из-за их щеткообразного вида (микроскопически) образуют щеточную кайму тонкой кишки.Как ворсинки; микроворсинки увеличивают площадь поверхности, на которой происходит пищеварение и всасывание.

Ворсинки слизистой оболочки имеют следующие характеристики:

      • Бокаловидные клетки, расположенные по всему эпителиальному слою, выделяют слизь, которая помогает защитить эпителиальный слой от переваривания.
      • Энтероэндокринные клетки секретируют гормоны в кровеносные сосуды, проникающие в каждую ворсинку.
      • Клетки Панета, расположенные в эпителиальном слое, обращенном к кишечным криптам, секретируют лизоцим, фермент, разрушающий бактерии.
  • Внутреннее ядро ​​собственной пластинки (соединительной ткани) содержит кровеносные капилляры и маленькие лимфатические капилляры, называемые млечными сосудами.
.

Ваша пищеварительная система и как она работает

На этой странице:

Что такое пищеварительная система?

Пищеварительная система состоит из желудочно-кишечного тракта, также называемого желудочно-кишечным трактом или пищеварительным трактом, а также печени, поджелудочной железы и желчного пузыря. Желудочно-кишечный тракт - это серия полых органов, соединенных длинной извилистой трубкой от рта до ануса. Полые органы, составляющие желудочно-кишечный тракт, - это рот, пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник и задний проход.Печень, поджелудочная железа и желчный пузырь - твердые органы пищеварительной системы.

Тонкая кишка состоит из трех частей. Первая часть называется двенадцатиперстной кишкой. Тощая кишка находится посередине, а подвздошная кишка - в конце. Толстый кишечник включает аппендикс, слепую кишку, толстую и прямую кишку. Аппендикс представляет собой мешочек в форме пальца, прикрепленный к слепой кишке. Слепая кишка - это первая часть толстой кишки. Далее следует толстая кишка. Прямая кишка - это конец толстой кишки.

Пищеварительная система

Бактерии в желудочно-кишечном тракте, также называемые кишечной флорой или микробиомом, помогают пищеварению.Также помогают некоторые части вашей нервной системы и системы кровообращения. Работая вместе, нервы, гормоны, бактерии, кровь и органы вашей пищеварительной системы переваривают продукты и жидкости, которые вы едите или пьете каждый день.

Почему важно пищеварение?

Пищеварение важно, потому что ваше тело нуждается в питательных веществах из пищи и напитков для правильной работы и сохранения здоровья. Белки, жиры, углеводы, витамины, минералы и вода являются питательными веществами. Ваша пищеварительная система расщепляет питательные вещества на части, достаточно мелкие, чтобы ваше тело могло их усвоить и использовать для получения энергии, роста и восстановления клеток.

  • Белки распадаются на аминокислоты
  • Жиры распадаются на жирные кислоты и глицерин
  • Углеводы распадаются на простые сахара

MyPlate предлагает идеи и советы, которые помогут вам удовлетворить ваши индивидуальные потребности в отношении здоровья.

Ваша пищеварительная система расщепляет питательные вещества на части, достаточно мелкие, чтобы ваше тело могло их усвоить.

Как работает моя пищеварительная система?

Каждая часть вашей пищеварительной системы помогает перемещать пищу и жидкость по желудочно-кишечному тракту, разбивать пищу и жидкость на более мелкие части или и то, и другое.После того, как пища будет разбита на достаточно мелкие части, ваше тело сможет усвоить и переместить питательные вещества туда, где они необходимы. Ваш толстый кишечник поглощает воду, а продукты пищеварения превращаются в стул. Нервы и гормоны помогают контролировать процесс пищеварения.

Процесс пищеварения

Орган Механизм Добавлены пищеварительные соки Разрушение частиц пищи
Горловина Жевание Слюна Крахмалы, разновидность углеводов
Пищевод Перистальтика Нет Нет
Желудок Верхняя мышца желудка расслабляется, позволяя пище поступить, а нижняя мышца смешивает пищу с пищеварительным соком Желудочная кислота и пищеварительные ферменты Белки
Тонкая кишка Перистальтика Пищеварительный сок тонкой кишки Крахмалы, белки и углеводы
Поджелудочная железа Нет Панкреатический сок Углеводы, жиры и белки
Печень Нет Желчь Жиры
Толстая кишка Перистальтика Нет Бактерии в толстом кишечнике также могут расщеплять пищу.

Как еда перемещается по моему желудочно-кишечному тракту?

Пища проходит через ваш желудочно-кишечный тракт в результате процесса, называемого перистальтикой. Большие полые органы вашего желудочно-кишечного тракта содержат слой мышц, который позволяет их стенкам двигаться. Движение проталкивает пищу и жидкость через желудочно-кишечный тракт и перемешивает содержимое каждого органа. Мышца, стоящая за пищей, сокращается и сжимает пищу вперед, в то время как мышца перед пищей расслабляется, позволяя пище двигаться.

Пищеварительный процесс начинается, когда вы кладете пищу в рот.

Устье. Пища начинает двигаться по вашему желудочно-кишечному тракту, когда вы едите. Когда вы глотаете, ваш язык проталкивает пищу в горло. Небольшой лоскут ткани, называемый надгортанником, складывается над дыхательным горлом, чтобы предотвратить удушье, и пища попадает в пищевод.

Пищевод. Как только вы начнете глотать, процесс станет автоматическим. Ваш мозг подает сигнал мышцам пищевода, и начинается перистальтика.

Нижний сфинктер пищевода. Когда пища достигает конца пищевода, кольцеобразная мышца, называемая нижним сфинктером пищевода, расслабляется и позволяет пище попасть в желудок. Этот сфинктер обычно остается закрытым, чтобы содержимое желудка не попало обратно в пищевод.

Желудок. После того, как пища попадает в желудок, мышцы желудка смешивают пищу и жидкость с пищеварительными соками. Желудок медленно выводит свое содержимое, называемое химусом, в тонкую кишку.

Тонкая кишка. Мышцы тонкой кишки смешивают пищу с пищеварительными соками поджелудочной железы, печени и кишечника и выталкивают смесь вперед для дальнейшего переваривания. Стенки тонкой кишки поглощают воду и переваренные питательные вещества в кровоток. По мере продолжения перистальтики отходы пищеварительного процесса перемещаются в толстую кишку.

Толстая кишка. Отходы процесса пищеварения включают непереваренные части пищи, жидкости и старые клетки слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта.Толстый кишечник поглощает воду и превращает жидкие отходы в стул. Перистальтика способствует продвижению стула в прямую кишку.

Прямая кишка. Нижний конец толстой кишки, прямая кишка, накапливает стул до тех пор, пока он не вытолкнет стул из ануса во время дефекации.

Посмотрите это видео, чтобы увидеть, как пища движется по желудочно-кишечному тракту.

Как моя пищеварительная система разбивает пищу на мелкие части, которые мое тело может использовать?

Когда пища движется по желудочно-кишечному тракту, ваши пищеварительные органы разбивают ее на более мелкие части, используя:

  • движение, такое как жевание, сжатие и перемешивание
  • пищеварительные соки, такие как желудочная кислота, желчь и ферменты

Устье. Процесс пищеварения начинается у вас во рту, когда вы жуете. Ваши слюнные железы вырабатывают слюну, пищеварительный сок, который увлажняет пищу, поэтому она легче перемещается через пищевод в желудок. В слюне также есть фермент, который расщепляет крахмалы в пище.

Пищевод. После того, как вы проглотили, перистальтика выталкивает пищу по пищеводу в желудок.

Желудок. Железы в слизистой оболочке желудка вырабатывают желудочную кислоту и ферменты, расщепляющие пищу.Мышцы вашего желудка смешивают пищу с этими пищеварительными соками.

Поджелудочная железа. Поджелудочная железа вырабатывает пищеварительный сок, содержащий ферменты, расщепляющие углеводы, жиры и белки. Поджелудочная железа доставляет пищеварительный сок в тонкий кишечник по тонким трубочкам, называемым протоками.

Печень. Ваша печень вырабатывает пищеварительный сок, называемый желчью, который помогает переваривать жиры и некоторые витамины. Желчные протоки переносят желчь из печени в желчный пузырь для хранения или в тонкий кишечник для использования.

Желчный пузырь. Желчный пузырь накапливает желчь между приемами пищи. Когда вы едите, желчный пузырь выдавливает желчь через желчные протоки в тонкий кишечник.

Тонкая кишка. Тонкая кишка вырабатывает пищеварительный сок, который смешивается с желчью и соком поджелудочной железы, чтобы завершить расщепление белков, углеводов и жиров. Бактерии в тонком кишечнике вырабатывают некоторые из ферментов, необходимых для переваривания углеводов. Тонкая кишка перемещает воду из кровотока в желудочно-кишечный тракт, чтобы помочь расщепить пищу.Тонкий кишечник также поглощает воду вместе с другими питательными веществами.

Толстая кишка. В толстой кишке больше воды перемещается из желудочно-кишечного тракта в кровоток. Бактерии в толстой кишке помогают расщеплять оставшиеся питательные вещества и превращать витамин К. Отходы пищеварения, в том числе слишком большие части пищи, превращаются в стул.

Что происходит с переваренной пищей?

Тонкая кишка поглощает большую часть питательных веществ из пищи, а ваша система кровообращения передает их другим частям тела для хранения или использования.Специальные клетки помогают абсорбированным питательным веществам проникать через слизистую оболочку кишечника в кровоток. Ваша кровь переносит в печень простые сахара, аминокислоты, глицерин, а также некоторые витамины и соли. Ваша печень накапливает, перерабатывает и доставляет питательные вещества остальному телу, когда это необходимо.

Лимфатическая система, сеть сосудов, по которым переносятся лейкоциты и жидкость, называемая лимфой, по всему телу для борьбы с инфекцией, поглощает жирные кислоты и витамины.

Ваше тело использует сахар, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин для создания веществ, необходимых для энергии, роста и восстановления клеток.

Как мое тело контролирует процесс пищеварения?

Ваши гормоны и нервы работают вместе, чтобы помочь контролировать процесс пищеварения. Сигналы проходят по желудочно-кишечному тракту, а также взад и вперед от желудочно-кишечного тракта к мозгу.

Гормоны

Клетки, выстилающие ваш желудок и тонкий кишечник, производят и выделяют гормоны, которые контролируют работу вашей пищеварительной системы. Эти гормоны сообщают вашему телу, когда нужно производить пищеварительный сок, и посылают в мозг сигналы о том, что вы голодны или сыты.Поджелудочная железа также вырабатывает гормоны, важные для пищеварения.

Нервы

У вас есть нервы, которые соединяют вашу центральную нервную систему - головной и спинной мозг - с пищеварительной системой и контролируют некоторые пищеварительные функции. Например, когда вы видите или чувствуете запах еды, ваш мозг посылает сигнал, который заставляет ваши слюнные железы «наполнять ваш рот водой», чтобы вы приготовились к еде.

У вас также есть кишечная нервная система (ENS) - нервы в стенках желудочно-кишечного тракта.Когда пища растягивает стенки желудочно-кишечного тракта, нервы ENS выделяют множество различных веществ, которые ускоряют или замедляют движение пищи и производство пищеварительных соков. Нервы посылают сигналы для управления действиями кишечных мышц, сокращая и расслабляя их, чтобы протолкнуть пищу через кишечник.

Клинические испытания

Национальный институт диабета, болезней пищеварительной системы и почек (NIDDK) и другие подразделения Национального института здоровья (NIH) проводят и поддерживают исследования многих заболеваний и состояний.

Что такое клинические испытания и подходят ли они вам?

Посмотрите видео, в котором директор NIDDK д-р Гриффин П. Роджерс объясняет важность участия в клинических испытаниях.

Какие клинические испытания открыты?

Клинические испытания

, которые в настоящее время открыты и набираются, можно просмотреть на сайте www.ClinicalTrials.gov.

.

Как работает тонкий кишечник

Тонкая кишка, несмотря на свое название, является самой длинной частью желудочно-кишечного тракта. Он работает с другими органами пищеварительной системы для дальнейшего переваривания пищи после того, как она покидает желудок, и для поглощения питательных веществ. Вся пищеварительная система работает вместе, превращая съеденную пищу в энергию.

Тонкая кишка представляет собой длинную извилистую трубку, соединенную с желудком одним концом и толстой кишкой другим. По данным Центра заболеваний пищеварительной системы Медицинского университета Южной Каролины (MUSC), размер тонкой кишки не превышает размера среднего пальца (примерно 1 дюйм или 2 дюйма).5 сантиметров) и от 20 до 25 футов (от 6 до 7,6 метра) в длину у взрослого человека.

Внутреннее устройство

По данным Детской больницы Питтсбурга (UPMC), пища поступает в тонкий кишечник из желудка через верхнюю часть тонкой кишки, известную как двенадцатиперстная кишка. Этот отдел тонкой кишки составляет около одной пятой от общей длины органа и получает из желудка полутвердый осадок частично переваренной пищи. Желчь и ферменты печени, поджелудочной железы и желчного пузыря способствуют дальнейшему расщеплению пищи в двенадцатиперстной кишке.[11 удивительных фактов о пищеварительной системе]

Средний отдел, составляющий примерно две пятых длины тонкой кишки, называется тощей кишкой, а последний отдел - подвздошной кишкой. Основная функция обоих этих отделов - поглощать питательные вещества в кровоток. Как тощая кишка, так и подвздошная кишка покрыты множеством складок, которые увеличивают площадь поверхности тонкой кишки (около 2700 квадратных футов или 250 квадратных метров) для максимального усвоения питательных веществ. Эти складки содержат крошечные пальцеобразные клетки, известные как ворсинки, каждая из которых покрыта слоем микроворсинок (микроскопических волосоподобных структур), которые дополнительно увеличивают площадь поверхности, доступную для поглощения питательных веществ.

Как только переваренная пища покидает подвздошную кишку, более 95 процентов питательных веществ (таких как витамины, минералы, белки и углеводы) усваиваются организмом. По данным Центра заболеваний пищеварительной системы MUSC, то, что остается, попадает в толстую кишку.

Состояния и болезни

Тонкая кишка может стать болезненной или проблемной во многих отношениях. По данным Национальной медицинской библиотеки США (NLM), расстройства тонкого кишечника включают кровотечение, целиакию, болезнь Крона, инфекции, рак кишечника, кишечную непроходимость и непроходимость, синдром раздраженного кишечника, язвы, боль и избыточный бактериальный рост.

По данным клиники Кливленда, несколько факторов могут увеличить риск развития проблем с тонкой кишкой: диета с низким содержанием клетчатки, недостаток физических упражнений, стресс или изменения в распорядке дня, употребление большого количества молочных продуктов, сопротивление позыв к дефекации, прием определенных лекарств и беременность.

Диеты без глютена рекламируются как отличный способ улучшить здоровье тонкого кишечника. Однако это верно лишь для небольшого числа людей, страдающих глютеновой болезнью, иммунным расстройством, которое может привести к повреждению тонкой кишки, если человек ест глютен.По данным Национального института диабета, болезней органов пищеварения и почек, каждый 141 человек в США страдает глютеновой болезнью, хотя, по оценкам, многие страдают этим заболеванием, даже не осознавая этого.

По данным Американского онкологического общества (ACS), рак тонкой кишки встречается очень редко, менее 1 из 10 случаев рака возникает в желудочно-кишечном тракте. В 2018 году у около 10470 человек был диагностирован какой-либо тип рака тонкой кишки, и около 1450 человек умерли от этого заболевания.

Согласно изданию Harvard Health Publishing, есть много способов помочь сохранить здоровье тонкого кишечника, а также остальных отделов желудочно-кишечного тракта. К ним относятся отказ от курения, ограничение алкоголя и кофеина, поддержание здорового веса, сбалансированное и здоровое питание, употребление достаточного количества воды, регулярные упражнения и снижение стресса.

Отделение гастроэнтерологии и гепатологии NYU Langone Health предполагает, что помимо принятия профилактических мер также важно регулярно проходить скрининг на желудочно-кишечные аномалии, особенно если в семейном анамнезе есть заболевания или рак желудочно-кишечного тракта.

Пробиотики и иногда стимуляторы кишечника также могут помочь сохранить здоровье тонкого кишечника. Но важно обсудить эти варианты со своим врачом, чтобы найти лучший вариант и избежать ненужных побочных эффектов.

Дополнительные ресурсы:

Эта статья носит исключительно информационный характер и не предназначена для предоставления медицинских консультаций. Эта статья была обновлена ​​окт. . 16 , 2018 Автор: Live Science C автор, Рэйчел Росс.

.

Переваривание белков в желудке и тонком кишечнике

Организму необходимы белки, в особенности содержащиеся в них незаменимые аминокислоты. Рекомендуемая суточная доза для здорового взрослого человека составляет 0,85 г / кг массы тела, поэтому для человека весом 70 кг - около 60 г, но часто в типичной западной диете потребление превышает 100 г / день.
Помимо пищевых белков, организм также переваривает 50-100 г эндогенных белков, которые выделяются или теряются в просвете желудочно-кишечного тракта, в результате чего:

  • слюна;
  • желудочный сок;
  • ферментов поджелудочной железы и других секретов;
  • отслаивающихся кишечных клеток;
  • белков, которые попадают в просвет кишечника из кровотока.
Рис. 1 - Тонкий кишечник

Эта смесь эффективно переваривается и всасывается в двенадцатиперстной кишке, первой и самой короткой части тонкой кишки, с ежедневной потерей с фекалиями около 1,6 г азота, что эквивалентно 10 г белка. . Большая часть потерянного азота используется микрофлорой толстой кишки для своего роста и, таким образом, обнаруживается в фекалиях как часть бактериальной массы.

СОДЕРЖАНИЕ

Пищеварительные ферменты

Расщепление белков происходит в результате гидролиза пептидных связей, которые связывают отдельные аминокислоты в полипептидной цепи.Эти реакции катализируются ферментами, называемыми протеазами .
Кишечные протеазы, специфичные для боковой цепи аминокислоты, представляют собой гидролазы, которые можно разделить на два класса:

  • эндопептидаз, которые гидролизуют пептидные связи в полипептидной цепи и продуцируются желудком и экзокринной поджелудочной железой;
  • экзопептидаз, которые можно разделить на две группы:

карбоксипептидаза, которая удаляет аминокислоты с С-конца и продуцируется экзокринной поджелудочной железой;
аминопептидазы, которые действуют на N-конце и продуцируются энтероцитами.

Рис. 2 - Зимогены желудка и поджелудочной железы

Эти ферменты синтезируются и секретируются в неактивной форме, называемой зимогенами или проферментами .
Внутри клетки зимогены хранятся внутри мембранных гранул, называемых гранулами зимогена. Когда клетка стимулируется специфическим сигналом, мембрана гранул сливается с плазматической мембраной, и зимогены высвобождаются путем экзоцитоза.
Эти протеазы синтезируются в неактивной форме, чтобы избежать того, что перед секрецией они переваривают себя и / или тканевые белки.Происходит то, что активный центр фермента «замаскирован», и только после активации белок может воздействовать на субстрат. Активация является результатом катализируемого определенным ферментом расщепления одной или нескольких конкретных пептидных связей с высвобождением одного или нескольких сегментов полипептидной цепи. Это позволяет молекуле принимать трехмерную конформацию, в которой активный центр свободен и правильно настроен.
Даже их накопление в гранулах является защитной системой: оно изолирует их от других молекул, присутствующих в клетке.
Большинство белков в своей нативной конформации устойчивы к действию протеаз. Это является следствием их вторичной, третичной или нативной структуры, которая маскирует многие связи для действия ферментов. Эти структуры стабилизируются ковалентными связями, такими как дисульфидные мостики между остатками цистеина, и нековалентными силами, такими как ионные взаимодействия, водородные связи и силы Ван-дер-Ваальса.
Поэтому для адекватного переваривания белков важно, чтобы пептидные связи были как можно более доступными для действия протеаз кишечника.Это достигается вне тела за счет приготовления пищи и внутри организма за счет кислой среды в желудке.

Роль приготовления и пережевывания пищи

Приготовление пищи, если оно не является чрезмерным, способствует перевариванию белков.
Каким образом?
Как и все молекулы, белки не неподвижны, а вибрируют. С повышением температуры белки колеблются с большей амплитудой, вплоть до разрушения нековалентных связей, которые способствуют сохранению нативной структуры.Следовательно, происходит конформационное изменение белка, то есть молекула денатурируется. Это может сделать внутренние пептидные связи более доступными для действия пищеварительных ферментов.
Даже пережевывание и инсаливация пищи гомогенизируют и увлажняют твердые компоненты самой пищи, облегчая пищеварение в желудке и тонком кишечнике.

Этапы переваривания белков

В переваривании белков участвуют две стадии: первая происходит в желудке, а вторая - в двенадцатиперстной кишке, первой части тонкой кишки.

Желудок и переваривание белков

Переваривание белка начинается в желудке, и это «подготовительный этап» по сравнению с событиями, происходящими в двенадцатиперстной кишке.
Присутствие пищи в желудке стимулирует G-клетки слизистой оболочки антрального отдела желудка и проксимального отдела двенадцатиперстной кишки для выработки и высвобождения гормона гастрина в кровоток. Гормон стимулирует париетальные клетки соответствующих желез желудка, локализованные в основном в нижней части органа, для производства и выделения соляной кислоты в желудок (париетальные клетки также производят внутренний фактор, белок, который связывает витамин B 12 , предотвращая его разрушение и поглощение).
В соответствующих желудочных железах вы также нашли:

  • клеток слизистой шеи, продуцирующих слизь;
  • главных клеток, выделяющих пепсиногена .

Все эти вещества вместе с другими, такими как ионы калия и желудочная липаза, присутствуют в желудочном соке, pH которого находится в диапазоне от 1 до 2,5.
Благодаря низкому pH желудочный сок обладает антисептическим действием, убивая большинство бактерий и других чужеродных клеток, а также денатурирующий эффект, поскольку он разрушает нековалентные связи, которые поддерживают естественную структуру белков.Этот денатурирующий эффект облегчает доступ протеазы кишечника к пептидным связям, как нагрев во время приготовления. Некоторые белки, богатые дисульфидными связями, например кератины, устойчивы к денатурации из-за низкого pH и, следовательно, трудны для переваривания. Напротив, большинство глобулярных белков почти полностью гидролизуются до составляющих аминокислот.
Наконец, низкий pH желудочного сока активирует пепсиноген, зимоген, до пепсина , первого фермента, участвующего в переваривании белка.

Расщепление белков и пепсин

Существуют различные изоферменты пепсиногена, такие как тип I, синтезируемый клетками тела и дна желудка, и тип II, который продуцируется во всех областях органа. Все изоферменты превращаются в активный фермент. Активация происходит посредством автокатализа при значениях pH ниже 5 посредством внутримолекулярного процесса, заключающегося в гидролизе конкретной пептидной связи и высвобождении небольшого пептида с N-концевого конца профермента.Этот пептид остается связанным с ферментом и продолжает действовать как ингибитор до тех пор, пока pH не упадет ниже 2 или пока он не подвергнется дальнейшему разложению самим пепсином. Итак, как только образуется некоторое количество пепсина, это быстро активирует другие молекулы пепсиногена.
Пепсин, эндопептидаза с оптимальным pH активности 1,6, гидролизует 10-20% белков в пище. Многие пищеварительные ферменты способны действовать на широкий спектр субстратов, и пепсин не является исключением, катализируя расщепление пептидных связей, прилегающих к аминокислотным остаткам, таким как лейцин и фенилаланин, тирозин и триптофан (ароматические аминокислоты).Производится смесь пептидов большого размера и нескольких свободных аминокислот.
Действие пепсина важно не столько из-за его непосредственного вклада в переваривание белков, что является умеренным, сколько для высвобождения пептидов и аминокислот, которые на уровне двенадцатиперстной кишки стимулируют секрецию холецистокинина и, следовательно, дуоденальную / панкреатическую фазу переваривание белков (см. ниже).
Следует отметить, что действие пепсина на коллаген, семейство белков, которые обертывают и удерживают вместе мышечные клетки, облегчает доступ протеазы поджелудочной железы к белкам пищи.

Двенадцатиперстная кишка и переваривание белков

Когда содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, его кислотность стимулирует S-клетки, локализованные в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в проксимальной части тощей кишки (следующая часть тонкой кишки), для производства и высвобождения гормона секретина в кишечник. кровоток. Гормон вызывает секрецию щелочного панкреатического сока, богатого ионами бикарбоната, но бедного ферментами, который проходит в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы.В двенадцатиперстной кишке он нейтрализует соляную кислоту, вырабатываемую желудком, повышая pH примерно до 7 (нейтральный уровень). Секретин также стимулирует секрецию желчи и снижает выброс гастрина.
Присутствие аминокислот в двенадцатиперстной кишке стимулирует, как упоминалось выше, эндокринные клетки двенадцатиперстной кишки и тощей кишки производить и высвобождать холецистокинин (CKK) в кровоток. Гормон, помимо других функций, стимулирует экзокринную поджелудочную железу к секреции сока, богатого ферментами (присутствующими в виде зимогенов), то есть:

  • трипсиноген, химотрипсиноген и проэластаза, эндопептидазы с другой субстратной специфичностью по сравнению с пепсином, но также и среди них;
  • прокарбоксипептидазы A и B, экзопептидазы, которые удаляют аминокислоты с C-концевого конца пептидов.

Следовательно, в двенадцатиперстной кишке существует нейтральная среда, богатая ферментами, способными продолжать, , после активации , переваривание белков. Более того, поскольку протеазы имеют различную субстратную специфичность, каждый пептид, продуцируемый одним ферментом, может быть субстратом другого фермента.
В соке поджелудочной железы также присутствуют амилаза, липаза и нуклеаза.

Активация зимогенов поджелудочной железы

Первым и главным этапом их активации является превращение трипсиногена в трипсин под действием энтеропептидазы (также называемой энтерокиназой), эндопептидазы, продуцируемой клетками двенадцатиперстной кишки после стимуляции холецистокинином.Энтеропептидаза катализирует расщепление специфической пептидной связи между остатком лизина и остатком изолейцина трипсиногена с высвобождением гексапептида. Это вызывает конформационную перестройку активирующего его белка, то есть образуется трипсин.
Фермент расщепляет пептидные связи, прилегающие к остаткам лизина и аргинина белка, чтобы переварить; кроме того, он может активировать химотрипсиноген, проэластазу и прокарбоксипептидазу A и B, а также другие молекулы трипсиногена, такие как пепсин (автокатализ).

Рис. 3 - Активация зимогенов поджелудочной железы

Следовательно, способность двенадцатиперстной кишки переваривать белки возрастает по мере активации зимогенов поджелудочной железы, и все это запускается небольшим количеством энтеропептидазы.

  • Активация химотрипсиногена в химотрипсин происходит посредством различных стадий, в которых принимают участие трипсин и сам активированный химотрипсин.
    На первом этапе трипсин катализирует расщепление определенной пептидной связи, что вызывает активацию химотрипсиногена до π-химотрипсина, который полностью активен.Затем сам π-химотрипсин катализирует высвобождение двух дипептидов с образованием δ-химотрипсина, более стабильной формы фермента. δ-Химотрипсин претерпевает два конформационных изменения, первое из которых приводит к образованию κ-химотрипсина, а второе - α-химотрипсина, последней активной формы фермента. Рис. 4 - Активация химотрипсиногена

    Химотрипсин действует на пептидные связи, прилегающие к остаткам фенилаланина, триптофана, метионина, тирозина и лейцина.

  • Проэластаза активируется до эластазы путем удаления небольшого пептида с N-конца.
    Эластаза, которая менее специфична, чем другие гидролазы пищеварения, катализирует расщепление пептидных связей, прилегающих к аминокислотам, таким как глицин, аланин и серин.
  • Прокарбоксипептидаза
    Прокарбоксипептидаза A активируется до карбоксипептидазы A; протеаза расщепляет пептидные связи, прилегающие к аминокислотам с разветвленными или ароматическими боковыми цепями, такие как фенилаланин и валин.
    Прокарбоксипептидаза B активируется до карбоксипептидазы B, специфичной для аминокислот с основными боковыми цепями, таких как лизин и аргинин.

Вышеупомянутые протеазы, в отличие от пепсина, имеют оптимальный pH действия от 7 до 8, то есть нейтральный или слабощелочный.

Ингибитор трипсина поджелудочной железы

Существует «дополнительная» система защиты от активности трипсина внутри поджелудочной железы: синтез ингибитора, называемого «ингибитор панкреатического трипсина». Молекула, присутствующая в гранулах зимогена поджелудочной железы, способна очень прочно связывать активный центр фермента, инактивируя его.Таким образом блокируется активность любого трипсина, возникающая в результате преждевременной активации трипсиногена, предотвращая ситуацию, в которой несколько активированных молекул активируют все зимогены поджелудочной железы.
В растениях много молекул с аналогичной активностью. Примером может служить ингибитор трипсина Кунитца, белок, в основном содержащийся в соевых бобах, который образует очень стабильный комплекс с активным центром трипсина.

Поскольку вышеупомянутые протеазы обладают особой субстратной специфичностью, действуя на пептидные связи, прилегающие к различным аминокислотам, каждый пептид, генерируемый протеазой, может быть субстратом для другого.Таким образом, частично переваренные белки, попадающие в двенадцатиперстную кишку, эффективно гидролизуются до свободных аминокислот и пептидов из 2-8 остатков. Эти пептиды являются субстратами аминопептидаз, секретируемых энтероцитами и связанных с их микроворсинками. Также присутствует
дипептидаза.
Следует отметить, что те же протеазы окончательно перевариваются, завершая процесс.
На этом примере можно понять важность и эффективность протеолитических ферментов в переваривании белков в кишечнике.Если in vitro требуется гидролизовать белок до составляющих его аминокислот, необходимо использовать сильную и концентрированную кислоту в качестве катализатора и нагреть образец до 105 ° C в течение ночи. В кишечнике такой же результат достигается в течение нескольких часов, работая сначала в относительно кислой среде желудка, а затем в мягких щелочных условиях двенадцатиперстной кишки при 37 ° C.

Высвободившиеся аминокислоты вместе с ди- и трипептидами абсорбируются энтероцитами.Ди- и три-пептиды обычно гидролизуются до составляющих аминокислот в энтероцитах, и это объясняет, почему практически только свободные аминокислоты присутствуют в портальной циркуляции.

Список литературы

Бендер Д.А. Словарь Бендера по питанию и пищевой технологии. 8-е издание. Издательство Вудхед. Оксфорд, 2006 г.

Бендер Д.А. Введение в питание и обмен веществ. 3-е издание. Тейлор и Фрэнсис, 2004 г.

Берг Дж. М., Тимочко Ю. Л., Страйер Л.Биохимия. 5-е издание. У. Х. Фриман и компания, 2002 г.

Бхагаван Н.В., Ха К-Э. Основы медицинской биохимии: с клиническими случаями. 4-е издание. Academic Press, 2015 [Электронные книги Google]

Коццани И. и Дайнес Э. Biochimica degli alimenti e della nutrizione. Piccin Editore, 2006

Нельсон Д.Л., Кокс М.М. Ленингер. Основы биохимии. 4-е издание. W.H. Фримен и компания, 2004 г.

Rawn J.D. Biochimica. Мак Гроу-Хилл, Нил Паттерсон Паблишерс, 1990 г.

Розенталь М.Д., Глю Р.Х. Медицинская биохимия: метаболизм человека в условиях здоровья и болезней. John Wiley & Sons, INC., Публикация, 2009 г.

Стипанук М.Х., Кодилл М.А. Биохимические, физиологические и молекулярные аспекты питания человека. 3-е издание. Elsevier Health Sciences, 2013 [Электронные книги Google]

.

Смотрите также

MAXCACHE: 0.84MB/0.00054 sec