Блог

Пищеварение в кишечнике всасывание


Кишечное пищеварение. Всасывание

Тонкий кишечник, длина которого доходит до четырех метров, плотно и убористо уложен в нижней части брюшной полости. Он обладает такой складчатостью, что площадь его доходит до 250 квадратных метров! Пища по нему продвигается долго, отдавая организму полезные вещества. Делится тонкий кишечник на три отдела: двенадцатиперстную кишку (около 25 сантиметров — те самые 12 перстов, но пальцы у древних анатомов были, видимо, крупные), тощую кишку и подвздошную кишку. Граница между двумя последними незаметна, но условлено, что тощая кишка составляет две пятых доли тонкого кишечника, а подвздошная — это все остальное. В двенадцатиперстную кишку выведены протоки печени и поджелудочной железы.

Слизистая оболочка тонкого кишечника и ее особенности

1.      В тонком кишечнике секретируется кишечный сок, его может быть до двух литров в сутки. Сок содержит множество ферментов, которые расщепляют все органические вещества.

2.      Регуляция работы кишечных желез идет с помощью нервных и гуморальных механизмов параллельно .

3.      Тонкий кишечник изнутри плотно покрыт ворсинками и микроворсинками. Нужно различать ворсинки слизистой оболочки (плотность их до 2500 на 1 квадратный сантиметр) и микроворсинки клеток эпителия слизистой оболочки. Первые — это складчатая поверхность кишечника, покрытая эпителием. Вторые находятся внутри каждой эпителиальной клетки, то есть внутри собственно ворсинки. Они являются выростами мембраны, внутри которых расположены микрофиламенты из белка актина. Одна эпителиальная клетка имеет примерно 2500-3000 микроворсинок.

4.      Площадь тонкой кишки растет за счет ворсинок и круговых складок, удлиненной формы клеток эпителия слизистой оболочки.

5.      Слизистая оболочка «усажена» лимфатическими фолликулами — группами лимфоцитов и антителообразующих клеток.

6.      В эпителиальных клетках тонкой кишки идет пиноцитоз.

Пищеварение в тонкой кишке

1.      Полостное пищеварение. В полости кишки происходит обработка ферментами и кишечными соками. Содержимое движется, уминается, становится жидкой однородной массой в ходе перистальтики, то есть равномерного волнообразного сжатия кишки. Перистальтика обеспечивается двумя слоями гладких мышц: продольных и кольцевых.

2.      Пристеночное пищеварение. Если первый этап можно назвать грубой обработкой, то второй — это тщательное, детальное пищеварение между ворсинками кишечника. Русский ученый А.М. Уголев установил важность пищеварения на поверхности ворсинок, между которыми находятся молекулы ферментов. Каждая ворсинка имеет капилляры, лимфатические сосуды, нервные волокна.

3.      Всасывание. Ему подвергаются простые вещества — аминокислоты, глюкоза, а также соли натрия, калия. Заметим, что жиры всасываются в лимфу, а не в кровь. Глицерин и жирные кислоты, которые мы получаем при расщеплении потребленных жиров, снова превращаются в свойственные нам жиры на ворсинках кишечника. А затем эти жиры всасываются в лимфу.

О всасывании в целом

1.      Начинается оно незначительно в ротовой полости — здесь всасываются вода, лекарственные препараты, моносахариды, алкоголь.

2.      В желудке также всасываются вода, алкоголь, ионы, моносахариды (аминокислоты, глюкоза).

3.      Основное всасывание происходит кишечнике — в тонком всасываются, прежде всего, органические вещества, в толстом — вода, минеральные соли.

Пищеварение в толстом кишечнике. Строение толстого кишечника

1.      Имеет складки (борозды) и вздутия. Он намного короче и толще тонкого, его длина 1-2 метра.

2.      Делится на несколько отделов: слепую, ободочную (включает восходящую, поперечную, нисходящую части) и прямую кишку. Слепая кишка имеет печально известный отросток с капризным нравом — аппендикс. Его слизистая оболочка наиболее богата лимфоцитами и антителообразующими клетками. Прямая кишка заканчивается выходным анальным отверстием с мощным анальным сфинктером.

3.      Освобождение прямой кишки — рефлекторный акт, в котором участвуют диафрагма и мускулатура стенки живота. Регулируется этот рефлекс из крестцового отдела спинного мозга.

4.      Клетчатка способствует сокращению мышечных стенок толстой кишки.

Значение бактериальной микрофлоры толстого кишечника

1.      В целом в толстом кишечнике бактерии осуществляют симбиотическое пищеварение.

2.      Бактерии частично расщепляют клетчатку.

3.      Бактерии синтезируют витамины группы В (В6, В12), витамин К.

4.      Они уничтожают вредные микроорганизмы, невсосавшиеся части пищи, разрушают ферменты, поступающие из верхних отделов пищеварительного тракта.

5.      У некоторых животных (жвачных) бактерии могут синтезировать аминокислоты из мочевины и аммиака.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда - курсы биологии в Москве

Тонкий кишечник - пищеварение - абсорбция

Пищеварение - это химическое разложение проглоченной пищи на усваиваемые молекулы. Абсорбция относится к перемещению питательных веществ, воды и электролитов из просвета тонкой кишки в клетку, а затем в кровь. В этой статье мы рассмотрим переваривание и усвоение углеводов, белков и липидов.

Углеводы

Пищеварение

Есть три продукта углеводов , которые всасываются в тонком кишечнике; глюкоза, галактоза и фруктоза.

Переваривание крахмала инициируется во рту, чему способствует амилаза слюны. Большая часть переваривания углеводов происходит в желудке и двенадцатиперстной кишке. Основным ферментом является панкреатическая амилаза , которая производит дисахариды из крахмала путем переваривания альфа-1-4 гликозидных связей. Все образующиеся диасахариды (альфа-декстриназа, мальтаза и сахароза) превращаются в глюкозу ферментами щеточной каймы.

Дисахариды, встречающиеся в природе в пище, не требуют амилазы для их расщепления.Ферменты щеточной каймы (лактаза, сахароза, треалаза) гидролизуют эти соединения до молекул глюкозы, галактозы и фруктозы.

Поглощение

Глюкоза и галактоза абсорбируются через апикальную мембрану за счет вторичного активного транспорта (вместе с Na + ) через котранспортер натрия-глюкозы ( SGLT1 ). И глюкоза, и галактоза выходят из клетки через рецепторы GLUT2 через базолатеральную мембрану в кровь. Фруктоза проникает в клетку путем облегченной диффузии через GLUT5 и транспортируется в кровь через рецепторы GLUT2.

[caption align = "aligncenter"] Рис. 1. Натрий движется вниз по градиенту концентрации, принося глюкозу в клетку. [/ caption]

Белок

Пищеварение

Переваривание белка начинается в желудке с действия пепсина , который расщепляет белок на аминокислоты и олигопептиды. Процесс пищеварения завершается в тонком кишечнике с помощью щеточной каймы и ферментов поджелудочной железы. Они расщепляют олигопептиды на аминокислоты, дипептиды и трипептиды.

Поглощение

Аминокислоты абсорбируются через котранспортер натрия по такому же механизму, что и моносахариды. Затем они транспортируются через базолатеральную мембрану посредством облегченной диффузии . Ди- и трипептиды абсорбируются через отдельные зависимые от H + котранспортеры и, оказавшись внутри клетки, гидролизуются до аминокислот.

[caption align = "aligncenter"] Рис. 2. Транспортер натрий-аминокислоты, который почти идентичен транспортеру натрий-глюкозы.[/ caption]

Липиды

Пищеварение

Липиды гидрофобны и поэтому плохо растворяются в водной среде пищеварительного тракта. Их переваривание начинается с лингвальной и желудочной липаз , но это переваривает только 10% проглоченных липидов.

Остальные липиды перевариваются в тонком кишечнике. Здесь желчь способствует пищеварению, эмульгируя кубиков жира в более мелкие кусочки, называемые мицеллами, которые имеют гораздо большую площадь поверхности.

Липаза поджелудочной железы, фосфолипаза А2 и гидролаза сложного эфира холестерина (3 основных фермента, участвующих в переваривании липидов) гидролизуют мицелл, расщепляя их на жирные кислоты, моноглицериды, холестерин и лизолецитин.

Поглощение

Продукты пищеварения высвобождаются через апикальную мембрану и диффундируют в энтероцит. Внутри клетки продукты повторно этерифицируются с образованием исходных липидов, триглицеридов, холестерина и фосфолипидов.Затем липиды упаковываются внутри апопротеинов с образованием хиломикрона . Хиломикроны слишком велики, чтобы попасть в кровоток, поэтому они попадают в лимфатическую систему через млечные каналы.

[caption align = "aligncenter"] Рис. 3. Действие желчных кислот. Обволакивая липид, желчь усиливает всасывание. [/ Caption]

[старт-клиническая]

Клиническая значимость - Стеаторея

Стеаторея возникает из-за нарушения нормального всасывания липидов, что приводит к образованию жировых фекалий.У этого есть множество основных причин, таких как панкреатит, который препятствует правильной секреции липазы поджелудочной железы, и поэтому липиды остаются непереваренными. Другая причина - желчных камней , которые препятствуют попаданию желчи в двенадцатиперстную кишку и снова предотвращают максимальное всасывание липидов. Однако всасывание в тонком кишечнике может быть нарушено, например, при воспалительных заболеваниях кишечника.

Чтобы различить основные причины стеатореи, необходимо визуализировать тонкий кишечник и желчное дерево.Тонкую кишку можно визуализировать с помощью эндоскопии или рентгенографии, в то время как желчное дерево можно визуализировать с помощью эндоскопической ретроградной холангиопанкреатографии .

[окончание клинической]

.

Медицинская физиология / физиология желудочно-кишечного тракта / пищеварение и абсорбция

Из Wikibooks, открытые книги для открытого мира

Перейти к навигации Перейти к поиску
Найдите Медицинская физиология / физиология желудочно-кишечного тракта / пищеварение и абсорбция в одном из родственных проектов Викиучебника: Викиучебник не имеет страницы с таким точным названием.

Другие причины, по которым это сообщение может отображаться:

  • Если страница была создана здесь недавно, она может быть еще не видна из-за задержки обновления базы данных; подождите несколько минут и попробуйте функцию очистки.
  • Заголовки в Викиучебниках чувствительны к регистру , за исключением первого символа; пожалуйста, проверьте альтернативные заглавные буквы и подумайте о добавлении перенаправления здесь к правильному заголовку.
  • Если страница была удалена, проверьте журнал удалений и просмотрите политику удаления.
.

Переваривание белков в желудке и тонком кишечнике

Организму необходимы белки, в особенности содержащиеся в них незаменимые аминокислоты. Рекомендуемая суточная доза для здорового взрослого человека составляет 0,85 г / кг массы тела, поэтому для человека весом 70 кг - около 60 г, но часто в типичной западной диете потребление превышает 100 г / день.
Помимо пищевых белков, организм также переваривает 50-100 г эндогенных белков, которые выделяются или теряются в просвете желудочно-кишечного тракта, в результате чего:

  • слюна;
  • желудочный сок;
  • ферментов поджелудочной железы и других секретов;
  • отслаивающихся кишечных клеток;
  • белков, которые попадают в просвет кишечника из кровотока.
Рис. 1 - Тонкий кишечник

Эта смесь эффективно переваривается и всасывается в двенадцатиперстной кишке, первой и самой короткой части тонкой кишки, с ежедневной потерей с фекалиями около 1,6 г азота, что эквивалентно 10 г белка. . Большая часть потерянного азота используется микрофлорой толстой кишки для ее роста и, таким образом, обнаруживается в фекалиях как часть бактериальной массы.

СОДЕРЖАНИЕ

Пищеварительные ферменты

Расщепление белков происходит в результате гидролиза пептидных связей, которые связывают отдельные аминокислоты в полипептидной цепи.Эти реакции катализируются ферментами, называемыми протеазами .
Кишечные протеазы, специфичные для боковой цепи аминокислоты, представляют собой гидролазы, которые можно разделить на два класса:

  • эндопептидаз, которые гидролизуют пептидные связи в полипептидной цепи и продуцируются желудком и экзокринной поджелудочной железой;
  • экзопептидаз, которые можно разделить на две группы:

карбоксипептидаза, которая удаляет аминокислоты с С-конца и продуцируется экзокринной поджелудочной железой;
аминопептидазы, которые действуют на N-конце и продуцируются энтероцитами.

Рис. 2 - Зимогены желудка и поджелудочной железы

Эти ферменты синтезируются и секретируются в неактивной форме, называемой зимогенами или проферментами .
Внутри клетки зимогены хранятся внутри мембранных гранул, называемых гранулами зимогена. Когда клетка стимулируется специфическим сигналом, мембрана гранул сливается с плазматической мембраной, и зимогены высвобождаются путем экзоцитоза.
Эти протеазы синтезируются в неактивной форме, чтобы избежать того, чтобы перед секрецией они переваривали себя и / или тканевые белки.Происходит то, что активный центр фермента «замаскирован», и только после активации белок может воздействовать на субстрат. Активация является результатом катализируемого определенным ферментом расщепления одной или нескольких конкретных пептидных связей с высвобождением одного или нескольких сегментов полипептидной цепи. Это позволяет молекуле принимать трехмерную конформацию, в которой активный центр свободен и правильно настроен.
Даже их накопление в гранулах является защитной системой: оно изолирует их от других молекул, присутствующих в клетке.
Большинство белков в своей нативной конформации устойчивы к действию протеаз. Это является следствием их вторичной, третичной или нативной структуры, которая маскирует многие связи для действия ферментов. Эти структуры стабилизируются ковалентными связями, такими как дисульфидные мостики между остатками цистеина, и нековалентными силами, такими как ионные взаимодействия, водородные связи и силы Ван-дер-Ваальса.
Поэтому для адекватного переваривания белков важно, чтобы пептидные связи были как можно более доступными для действия протеаз кишечника.Это достигается вне организма за счет приготовления пищи и внутри организма за счет кислой среды в желудке.

Роль приготовления и пережевывания пищи

Приготовление пищи, если оно не является чрезмерным, способствует перевариванию белков.
Каким образом?
Как и все молекулы, белки не неподвижны, а вибрируют. С повышением температуры белки колеблются с большей амплитудой, вплоть до разрушения нековалентных связей, которые способствуют сохранению нативной структуры.Следовательно, происходит конформационное изменение белка, то есть молекула денатурируется. Это может сделать внутренние пептидные связи более доступными для действия пищеварительных ферментов.
Даже пережевывание и инсаливация пищи гомогенизируют и увлажняют твердые компоненты самой пищи, облегчая пищеварение в желудке и тонком кишечнике.

Этапы переваривания белков

В переваривании белков участвуют две стадии: первая происходит в желудке, а вторая - в двенадцатиперстной кишке, первой части тонкой кишки.

Желудок и переваривание белков

Переваривание белка начинается в желудке, и это «подготовительный этап» по сравнению с событиями, происходящими в двенадцатиперстной кишке.
Присутствие пищи в желудке стимулирует G-клетки слизистой оболочки антрального отдела желудка и проксимального отдела двенадцатиперстной кишки для выработки и высвобождения гормона гастрина в кровоток. Гормон стимулирует париетальные клетки соответствующих желез желудка, локализованные в основном в нижней части органа, для производства и секреции соляной кислоты в желудок (париетальные клетки также производят внутренний фактор, белок, который связывает витамин B 12 , предотвращая его разрушение и поглощение).
В соответствующих желудочных железах вы также нашли:

  • клеток слизистой шеи, продуцирующих слизь;
  • главных клеток, выделяющих пепсиногена .

Все эти вещества вместе с другими веществами, такими как ионы калия и желудочная липаза, присутствуют в желудочном соке, pH которого находится в диапазоне от 1 до 2,5.
Благодаря низкому pH желудочный сок обладает антисептическим действием, убивая большинство бактерий и других чужеродных клеток, а также денатурирующий эффект, поскольку он разрушает нековалентные связи, которые поддерживают естественную структуру белков.Этот денатурирующий эффект облегчает доступ кишечной протеазы к пептидным связям, как нагрев во время приготовления. Некоторые белки, богатые дисульфидными связями, такие как кератины, устойчивы к денатурации из-за низкого pH и, следовательно, трудно перевариваются. Напротив, большинство глобулярных белков почти полностью гидролизуются до составляющих аминокислот.
Наконец, низкий pH желудочного сока активирует пепсиноген, зимоген, до пепсина , первого фермента, участвующего в переваривании белка.

Расщепление белков и пепсин

Существуют различные изоферменты пепсиногена, такие как тип I, синтезируемый клетками тела и дна желудка, и тип II, который вырабатывается во всех областях органа. Все изоферменты превращаются в активный фермент. Активация происходит посредством автокатализа , при значениях pH ниже 5, посредством внутримолекулярного процесса, заключающегося в гидролизе конкретной пептидной связи и высвобождении небольшого пептида с N-концевого конца профермента.Этот пептид остается связанным с ферментом и продолжает действовать как ингибитор до тех пор, пока pH не упадет ниже 2, или пока он не подвергнется дальнейшему разложению самим пепсином. Итак, как только образуется некоторое количество пепсина, он быстро активирует другие молекулы пепсиногена.
Пепсин, эндопептидаза с оптимальным pH активности 1,6, гидролизует 10-20% белков в пище. Многие пищеварительные ферменты способны действовать на широкий спектр субстратов, и пепсин не является исключением, катализируя расщепление пептидных связей, прилегающих к аминокислотным остаткам, таким как лейцин и фенилаланин, тирозин и триптофан (ароматические аминокислоты).Производится смесь пептидов большого размера и нескольких свободных аминокислот.
Действие пепсина важно не столько из-за его непосредственного вклада в переваривание белков, которое является умеренным, сколько для высвобождения пептидов и аминокислот, которые на уровне двенадцатиперстной кишки стимулируют секрецию холецистокинина и, следовательно, дуоденальную / панкреатическую фазу переваривание белков (см. ниже).
Следует отметить, что действие пепсина на коллаген, семейство белков, которые обертывают и удерживают вместе мышечные клетки, облегчает доступ протеазы поджелудочной железы к белкам пищи.

Двенадцатиперстная кишка и переваривание белков

Когда содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, его кислотность стимулирует S-клетки, локализованные в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в проксимальной части тощей кишки (следующая часть тонкой кишки), для производства и высвобождения гормона секретина в кишечник. кровоток. Гормон вызывает секрецию щелочного панкреатического сока, богатого ионами бикарбоната, но бедного ферментами, который проходит в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы.В двенадцатиперстной кишке он нейтрализует соляную кислоту, вырабатываемую желудком, повышая pH примерно до 7 (нейтральный уровень). Секретин также стимулирует секрецию желчи и снижает выброс гастрина.
Присутствие аминокислот в двенадцатиперстной кишке стимулирует, как упоминалось выше, эндокринные клетки двенадцатиперстной и тощей кишки производить и высвобождать холецистокинин (CKK) в кровоток. Гормон, помимо других функций, стимулирует экзокринную поджелудочную железу к секреции сока, богатого ферментами (присутствующими в виде зимогенов), то есть:

  • трипсиноген, химотрипсиноген и проэластаза, эндопептидазы с различной субстратной специфичностью по сравнению с пепсином, но также и среди них;
  • прокарбоксипептидазы A и B, экзопептидазы, которые удаляют аминокислоты с C-концевого конца пептидов.

Следовательно, в двенадцатиперстной кишке существует нейтральная среда, богатая ферментами, способными продолжать, , после активации , переваривание белков. Более того, поскольку протеазы имеют различную субстратную специфичность, каждый пептид, продуцируемый одним ферментом, может быть субстратом другого фермента.
В соке поджелудочной железы также присутствуют амилаза, липаза и нуклеаза.

Активация зимогенов поджелудочной железы

Первым и главным шагом в их активации является превращение трипсиногена в трипсин под действием энтеропептидазы (также называемой энтерокиназой), эндопептидазы, продуцируемой клетками двенадцатиперстной кишки после стимуляции холецистокинином.Энтеропептидаза катализирует расщепление специфической пептидной связи между остатком лизина и остатком изолейцина трипсиногена с высвобождением гексапептида. Это вызывает конформационную перестройку активирующего его белка, то есть образуется трипсин.
Фермент расщепляет пептидные связи, прилегающие к остаткам лизина и аргинина белка, чтобы переварить; кроме того, он может активировать химотрипсиноген, проэластазу и прокарбоксипептидазу A и B, а также другие молекулы трипсиногена, такие как пепсин (автокатализ).

Рис. 3 - Активация зимогенов поджелудочной железы

Следовательно, способность двенадцатиперстной кишки переваривать белки возрастает по мере активации зимогенов поджелудочной железы, и все это запускается небольшим количеством энтеропептидазы.

  • Активация химотрипсиногена в химотрипсин происходит посредством различных стадий, в которых принимают участие трипсин и сам активированный химотрипсин.
    На первом этапе трипсин катализирует расщепление определенной пептидной связи, и это вызывает активацию химотрипсиногена до π-химотрипсина, который полностью активен.Затем сам π-химотрипсин катализирует высвобождение двух дипептидов с образованием δ-химотрипсина, более стабильной формы фермента. δ-Химотрипсин претерпевает два конформационных изменения, первое из которых приводит к образованию κ-химотрипсина, а второе - α-химотрипсина, последней активной формы фермента. Рис. 4 - Активация химотрипсиногена

    Химотрипсин действует на пептидные связи, прилегающие к остаткам фенилаланина, триптофана, метионина, тирозина и лейцина.

  • Проэластаза активируется до эластазы путем удаления небольшого пептида с N-конца.
    Эластаза, которая менее специфична, чем другие гидролазы пищеварения, катализирует расщепление пептидных связей, прилегающих к аминокислотам, таким как глицин, аланин и серин.
  • Прокарбоксипептидаза
    Прокарбоксипептидаза A активируется до карбоксипептидазы A; протеаза расщепляет пептидные связи, прилегающие к аминокислотам с разветвленными или ароматическими боковыми цепями, такие как фенилаланин и валин.
    Прокарбоксипептидаза B активируется до карбоксипептидазы B, специфичной для аминокислот с основными боковыми цепями, таких как лизин и аргинин.

Вышеупомянутые протеазы, в отличие от пепсина, имеют оптимальный pH действия от 7 до 8, то есть нейтральный или слабощелочный.

Ингибитор трипсина поджелудочной железы

Существует «дополнительная» система защиты от активности трипсина внутри поджелудочной железы: синтез ингибитора, называемого «ингибитор панкреатического трипсина». Молекула, присутствующая в гранулах зимогена поджелудочной железы, способна очень прочно связывать активный центр фермента, инактивируя его.Таким образом блокируется активность любого трипсина, возникающая в результате преждевременной активации трипсиногена, что предотвращает ситуацию, в которой несколько активированных молекул активируют все зимогены поджелудочной железы.
В растениях много молекул с аналогичной активностью. Примером может служить ингибитор трипсина Кунитца, белок, в основном содержащийся в соевых бобах, который образует очень стабильный комплекс с активным центром трипсина.

Поскольку вышеупомянутые протеазы обладают особой субстратной специфичностью, действуя на пептидные связи, прилегающие к разным аминокислотам, каждый пептид, генерируемый протеазой, может быть субстратом другого.Таким образом, частично переваренные белки, попадающие в двенадцатиперстную кишку, эффективно гидролизуются до свободных аминокислот и пептидов из 2-8 остатков. Эти пептиды являются субстратами аминопептидаз, секретируемых энтероцитами и связанных с их микроворсинками. Также присутствует
дипептидаза.
Следует отметить, что те же протеазы окончательно перевариваются, завершая процесс.
На этом примере можно понять важность и эффективность протеолитических ферментов в переваривании белков в кишечнике.Если in vitro требуется гидролизовать белок до составляющих его аминокислот, необходимо использовать сильную и концентрированную кислоту в качестве катализатора и нагреть образец до 105 ° C в течение ночи. В кишечнике такой же результат достигается в течение нескольких часов, работая сначала в относительно кислой среде желудка, а затем в мягких щелочных условиях двенадцатиперстной кишки при 37 ° C.

Высвободившиеся аминокислоты вместе с ди- и трипептидами абсорбируются энтероцитами.Ди- и три-пептиды обычно гидролизуются до составляющих аминокислот в энтероцитах, и это объясняет, почему практически только свободные аминокислоты присутствуют в портальной циркуляции.

Список литературы

Бендер Д.А. Словарь Бендеров по питанию и пищевой технологии. 8-е издание. Издательство Вудхед. Оксфорд, 2006 г.

Бендер Д.А. Введение в питание и обмен веществ. 3-е издание. Тейлор и Фрэнсис, 2004 г.

Берг Дж. М., Тимочко Ю. Л., Страйер Л.Биохимия. 5-е издание. У. Х. Фриман и компания, 2002 г.

Бхагаван Н.В., Ха К-Э. Основы медицинской биохимии: с клиническими случаями. 4-е издание. Academic Press, 2015 [Электронные книги Google]

Коццани И. и Дайнес Э. Biochimica degli alimenti e della nutrizione. Piccin Editore, 2006

Нельсон Д.Л., Кокс М.М. Ленингер. Основы биохимии. 4-е издание. W.H. Фримен и компания, 2004 г.

Rawn J.D. Biochimica. Мак Гроу-Хилл, Нил Паттерсон Паблишерс, 1990 г.

Розенталь М.Д., Глю Р.Х. Медицинская биохимия: метаболизм человека в условиях здоровья и болезней. John Wiley & Sons, INC., Публикация, 2009 г.

Стипанук М.Х., Кодилл М.А. Биохимические, физиологические и молекулярные аспекты питания человека. 3-е издание. Elsevier Health Sciences, 2013 [Электронные книги Google]

.

Кишечное пищеварение и абсорбция - Карточки Prunuske от Уитни Бертрам

Геном знаний TM

Сертифицировано Brainscape

Просмотрите более 1 миллиона курсов, созданных лучшими студентами, профессорами, издателями и экспертами, которые охватывают весь мир «усваиваемых» знаний.

  • Вступительные экзамены
  • Экзамены AP

  • Экзамены GCSE

  • Вступительные экзамены в магистратуру

  • Вступительные экзамены в университет

  • Профессиональные сертификаты
  • MPRE

  • Бар экзамен

  • Водитель Эд

  • Финансовые экзамены

  • Медицинские и сестринские сертификаты

  • Военные экзамены

  • Сертификаты технологий

  • TOEFL

  • Другие сертификаты

  • Иностранные языки
  • арабский

  • китайский язык

  • французский язык

  • Немецкий

  • иврит

  • Итальянский

  • японский язык

  • корейский язык

  • Лингвистика

  • португальский

  • русский

  • испанский

  • TOEFL

  • Другие иностранные языки

  • Наука
  • Анатомия

  • Астрономия

  • Биохимия

  • Биология

  • Клеточная биология

  • Химия

  • наука о планете Земля

  • Наука об окружающей среде

  • Генетика

  • Геология

  • Здоровье

  • Наука о жизни

  • Морская биология

  • Метеорология

  • Микробиология

  • Океанография

  • Органическая химия

  • Периодическая таблица

  • Физическая наука

  • Физика

  • Физиология

  • Растениеводство

  • Наука

  • Зоология

  • Английский
  • Американская литература

  • Британская литература

  • Писательское творчество

  • английский

  • Художественная литература

  • Средневековая литература

  • Акустика

  • Поэзия

  • Пословицы и идиомы

  • Шекспир

  • Орфография

  • Vocab Builder

  • Гуманитарные и социальные науки
  • Антропология

  • Гражданство

  • Гражданское

  • Классика

  • Связь

  • Уголовное правосудие

  • География

  • История

  • Философия

  • Политическая наука

  • Психология

  • Религия и Библия

  • Социальные исследования

  • Социальная работа

  • Социология

  • Математика
  • Алгебра

  • Алгебра II

  • Арифметика

  • Исчисление

  • Геометрия

  • Линейная алгебра

  • Математика

  • Таблицы умножения

  • Precalculus

  • Вероятность

  • Статистические методы

  • Статистика

  • Тригонометрия

  • Медицина и уход
  • Анатомия

  • Анестезиология

  • Аудиология

  • Бактериология

  • Биохимия

  • Биоэтика

  • Биомедицинская наука

  • Кардиология

  • Сердечно-сосудистые

  • Роды

  • Хиропрактика

  • Стоматология

  • Дерматология

  • Диагностическая визуализация

  • Наркотики

  • Эндокринология

  • Эпидемиология

  • ER

  • Гастроэнтерология

  • Генетика

  • Гериатрия

  • Общая анатомия

  • Гинекология

  • Гематология

  • Гормоны

  • Инфекционное заболевание

  • Медицинские осмотры

  • Медицинская терминология

  • Микроанатомия

  • Скелетно-мышечный

  • Нейроанатомия

  • Неврология

  • Нервно-мышечный

  • Нейрохирургия

  • Уход

  • Питание

  • Акушерство

  • Трудотерапия

  • Онкология

  • Офтальмология

  • Оптометрии

  • Ортодонтия

  • Ортопедия

  • Отоларингология

  • Фельдшер

  • Пассивный уход

  • Патология

  • Педиатрия

  • Пародонтология

  • Фармакология

  • Аптека

  • Флеботомия

  • Физиотерапия

  • Физиология

  • Подиатрия

  • Дородовой

  • Легочный

  • Рентгенография

  • Радиология

  • Почечный

  • Респираторный

  • Ревматология

  • Скелетный

  • Анатомия позвоночника

  • Операция

  • Токсикология

  • Урология

  • Ветеринарная

  • Профессии
  • Управление воздушным движением

  • ASVAB

  • Парикмахерская

  • Катание на лодках

  • Косметология

  • Электрик

  • Пожаротушение

  • Садоводство

  • HVAC

  • Дизайн интерьера

  • Массажная терапия

  • Военные

  • Лицензия пилота

  • Сантехника

  • Полицейская

  • Сварка

  • Закон
  • MPRE

  • MBE

  • Банкротство

  • Бар экзамен

  • Предпринимательское право

  • Гражданский процесс

  • Конституционное право

  • Договорное право

  • Корпоративное право

  • Уголовное право

  • Свидетельство

  • Семейное право

  • Интеллектуальная собственность

  • Международное право

  • Закон

  • Судебные разбирательства

  • Право собственности

  • Проступки

  • Трасты и имения

  • Бизнес и финансы
  • Бухгалтерский учет

  • Экономика

  • Финансы

  • Бизнес

  • Технологии и машиностроение
  • Архитектура

  • Биотехнологии

  • Компьютерное программирование

  • Компьютерная наука

  • Инженерное дело

  • Графический дизайн

  • Информационные технологии

  • Информационные системы управления

  • Еда и напитки
  • Бармен

  • Готовка

  • Кулинарное искусство

  • Питание

  • Изобразительное искусство
  • Искусство

  • История искусства

  • Танец

  • Музыка

  • Другое изобразительное искусство

  • Случайное знание
  • Астрология

  • Блэк Джек

  • Знание реабилитации

  • Мифология

  • Национальные столицы

  • Люди, которых вы должны знать

  • Спортивные викторины

  • Карты Таро

.

Смотрите также

MAXCACHE: 0.84MB/0.00054 sec